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不同光照强度对9种姜科植物生长的影响

2018-05-09彭昭良宋凤鸣黄威龙

广东农业科学 2018年2期
关键词:姜黄叶绿素光照

彭昭良,宋凤鸣,黄威龙,吴 志,刘 念

(1.深圳市铁汉生态环境股份有限公司,广东 深圳 518040;2.仲恺农业工程学院园艺园林学院,广东 广州 510225)

姜科(Zingiberaceae)植物广泛分布于热带和亚热带地区,该科野生花卉资源丰富、种类繁多、形态各异、色彩多样,是开发新型栽培花卉品种的重要资源。姜科花卉在国外已广泛应用于切花、盆花和园林,在我国除花叶艳山姜(Alpinia zerumbert ‘Variegata’)和白姜花(Hedychium coronarium Koen)在华南地区广为应用外,其余种类在园林中应用较少[1-3]。中国科学院华南植物园、西双版纳植物园较多地进行了姜科植物种质资源的引种驯化、迁地保护和相关科学研究,在园区引种多种姜科植物营造姜科专类园[4],其他植物园一般仅引种少量栽培于药用专类园。近年来,公园景观配置应用的姜科种类有所增加,如闭鞘姜科种类偶见于园林地被,姜荷花(Curcuma alismatifolia Gagnep.)开始以时花的形式应用于花境等,但整体上应用种类仍较为单一。

通过对珠三角各大公园内种植的姜科植物资源的调查,我们发现姜科植物在园林中的应用主要受限于应用生境和养护水平。据报道,由于相关栽培技术资料的缺乏,市场上高质量的姜科苗木少见,且园林栽培时容易景观散乱[5]。不同属种的姜科植物种植需营造适宜的光照和湿度条件,且不同种类在不同苗龄对光照的需求和适应性差异较大,如姜荷花(Curcuma alismatifolia Gagnep.)、生姜(Zingiber officinale Roscoe)在苗期均需遮阴,后期在土壤水分供应充足时可适应全日照[6-7]。场地的光照条件是决定其生长状况和景观价值的主要因素。但是目前除姜花属有少数耐阴性研究报道[5,8]外,鲜有关于不同属种姜科类植物耐阴性的研究。我们通过设置不同的遮光处理,开展几种姜科植物的比较试验,研究不同光照对几种姜科植物生长和景观效果的影响,并测定光合响应曲线,以期总结出这几种植物适宜的光照强度及园林养护要点。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料于2017年4月从广州仲恺农业工程学院钟村苗圃引种(具体种类见表1),移栽到东莞铁汉生态桥头苗圃中。将大小一致的9种姜科植物块茎分别种植于口径30 cm、高30 cm的美植袋中,玫瑰闭鞘姜种植于口径50 cm、高42 cm的美植袋中。缓苗至各种类姜科植物均已展叶,生长至一定株高后,分别置于全光照环境、遮光度为70%环境(单层遮阳网)、遮光度为98%(双层遮阳网)的环境中培养3个月,试验期间各处理进行正常一致的养护管理。

表1 供试姜科植物

1.2 试验方法

1.2.1 植物观赏效果的观测评价 建立姜科植物观赏效果评分标准体系(表2),培养3个月后对在不同光照强度环境下生长的的3组植物的茎叶状况、开花状况及整体观赏效果等进行观测和打分,评价和分析每组观赏效果。试验结束时,由3名园林养护工作者分别进行打分,3个指标权重相同,各占10分,相加为总分,对各打分值求平均值得出最终得分。

表2 姜科植物观赏效果评分标准

1.2.2 植物生长指标测定 培养3个月后分别测量植物的株高、冠幅生长量,以单个球茎植株的长轴冠幅为准,并用SPAD便携式叶绿素仪实时测定叶片叶绿素含量。

1.2.3 光合特性的测定 光响应曲线的测定采用Li-6400XT光合测定仪自带的光源,将光强设 0、20、40、60、80、100、150、300、600、800、1 000、1 200 μmol/m2·s的光照梯度,按自动程序进行测定。重复3次后将数据求平均值,采用光合软件对均值进行光合光响应曲线方程拟合和计算[9]。

1.2.4 数据分析方法 用Excel 2013进行原始数据的统计和整理及图表制作,采用SPSS 20.0软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同光照强度对姜科植物观赏效果的影响

通过从整体效果(10分)、茎叶生长状况(10分)和开花效果(10分)3个方面对9种姜科植物进行综合评判,依据所建立的观赏效果评分标准体系,评分结果如表3所示。供试9种姜科植物中,可能由于苗龄过小、植株营养尚缺乏,红丰收在引种当年未观测到开花,广西莪术仅有极少量植株开花。青城姜花、墨尔本姜花等在全日照下叶片出现明显灼伤,叶尖发黄,开花不整齐,植株生长不良;玫瑰闭鞘姜在强光下节间变短,茎干螺旋状弯曲不明显,叶片两侧皱卷,嫩叶容易灼伤,形成白斑,少数植株叶片灼伤后易感软腐菌,导致整株死亡。遮光98%下供试的9种姜科植物均出现徒长、植株歪斜、极易倒伏,且无法正常开花。3种处理下,遮光70%最有利于植物生长,从而保持较好的观赏效果。春秋姜黄是几种姜科植物中相对耐暴晒的种类,故其在不同光照处理下都能保持较好的生长状态和观赏效果。花叶山姜、紫花山柰是相对耐阴的种类,两种遮光效果处理下差别不大。

表3 不同光照强度下9种姜科植物的观赏效果比较

2.2 不同光照强度对姜科植物生长状况的影响

图1 不同光照强度下9种姜科植物的株高比较

2.2.1 株高 不同光照强度处理对9种姜科植物株高的影响见图1。图1显示,玫瑰闭鞘姜自然株高约1.5 m,姜花属自然株高在1 m左右。全日照处理下,白姜花、墨尔本姜花等有明显假茎的植物株高较矮,叶片间距较短,植株紧凑,株高较遮光70%处理下降5%~10%。98%遮光处理下供试姜科植物的株高明显增大、叶片间距较长、植株显著徒长,增幅在10%~15%;青城姜花、玫瑰闭鞘姜等株型较大的植株已有倒伏趋势。同苗龄的玫瑰闭鞘姜,其徒长植株与灼伤植株株高相差20~30 cm。广西莪术、春秋姜黄、花叶山姜、紫花山柰几种植物没有明显假茎,在遮光处理下仅叶柄伸长,株高变化幅度相对较小、在5~10 cm范围内。

2.2.2 冠幅 由图2可知,从表观上看,不同光照强度处理对姜科植物冠幅的影响相对较小,但在全日照处理下,植物叶片长度相对短而宽,遮光条件下叶片窄而长,因此,白姜花等几种姜科植物在不同光照强度处理下冠幅仍有显著差异,遮光条件下冠幅比全日照下增大10~15 cm,且差距随苗龄增大而变大。春秋姜黄、广西莪术以及生长速度较慢、叶片数较少的紫花山奈、花叶山姜在不同光照强度下冠幅差异不大,基本在5 cm以内。

图2 不同光照强度下9种姜科植物的冠幅比较

2.2.3 叶片叶绿素含量 由图3可知,不同光照强度处理对植物叶片的叶绿素含量影响显著。花叶山姜、紫花山柰和红丰收叶片本身具斑纹,叶绿素含量相对较低,在遮光70%条件下分别为31.23、32.67和39.42。全日照条件下各植物叶片均表现出一定程度的黄化,叶片的SPAD值降低至20~30;遮光70%下姜科植物叶片叶绿素含量较全日照条件显著提高15%~25%;遮光98%条件下植株叶片叶绿素含量比遮光70%处理增幅减小、在5%~10%左右波动,紫花山柰、广西莪术、花叶山姜本身叶绿素含量相对偏低,不同遮光处理间无显著差异。

图3 不同光照强度下9种姜科植物的叶片叶绿素含量比较

2.3 不同光照强度对姜科植物光合生理的影响

2.3.1 光响应曲线 通过对9种姜科植物的光响应数据进行测定,拟合得到各植物的光响应曲线(图4)。除白姜花、春秋姜黄外,其余几种植物在光照强度超过300 μmol/m2·s时净光合速率均表现出明显下降的趋势,表明光照强度超过300 μmol/m2·s,这些植物的光合作用便受到了抑制。实际观测中,春秋姜黄和白姜花也是相对耐晒的种类,尤其是春秋姜黄在全日照条件下仍有相对较好的表现。

图4 不同光照强度下9种姜科植物的光响应曲线比较

2.3.2 光响应参数 植物在相同条件下的光补偿点、光饱和点、最大净光合速率可反映其耐阴程度。一般阳生性植物比阴生植物具有较高的光饱和点和光补偿点;但也有一些植物对光照适应幅度较大,光补偿点较低而光饱和点较高[10]。从供试几种姜科植物的光饱和点参数(表4)可以看出,9种姜科植物光饱和点和光补偿点均较低,除春秋姜黄外,其他8种植物的光饱和点均低于10 μmol/m2·s,表明这些植物均可忍耐并适应一定程度的缺光条件,均为耐阴植物。春秋姜黄光饱和点最高、为628.8 μmol/m2·s,其次为白姜花(357.6 μmol/m2·s)。可见,花叶山姜、红丰收、墨尔本姜花、紫花山柰为相对喜阴的种类,白姜花、春秋姜黄、青城姜花为相对喜阳的姜科植物。

最近,浙江公布针对省级特色小镇创建对象年度考核的成绩单,有的小镇表现优异,被列为“模范生”,也有的则因成绩不理想,吃到了“黄牌”,甚至是“红牌”,共有7个小镇被降格、6个小镇被淘汰。

植物的表观量子效率越大,说明植物越能在弱光条件下顺利进行光合作用和光合产物的积累,在弱光下仍能保持长势。从表4可以看出,白姜花、春秋姜黄、红丰收在弱光下仍能维持较高的光合同化效率,表观量子效率>0.85;但春秋姜黄开花量大、红丰收叶片具黄纹,叶绿素含量相对较低,茎叶积累的光合产物相对较少,故不会发生倒伏,而白姜花在弱光下很难开花,仅徒长叶片和假茎,从而容易导致倒伏。

本试验于8月初进行,仪器测得的全日照下光照强度为 1 600~2 000 μmol/m2·s,遮光70%时光照强度为480~600 μmol/m2·s,遮光98%时光照强度在32~40 μmol/m2·s。实际观测中,9种植物在遮光70%情况下,除春秋姜黄外,其他8种植物的光合作用应均处于受抑制状态,但在该处理下均能正常生长;有直立假茎的白姜花、墨尔本姜花、青城姜花、玫瑰闭鞘姜在遮光98%情况下虽然可全部成活,但均出现明显徒长甚至倒伏现象,严重影响观赏性。可见,试验测得的光响应参数只能作为参考,表明在该光照范围内植物可以生长和存活,但具体表现仍应以实际观测为准。

3 结论与讨论

植物的叶片数以及叶片的叶绿素含量、最大净光合速率与耐阴性均有一定相关性[11-12]。姜花属的白姜花、青城姜花、墨尔本姜花以及玫瑰闭鞘姜等均具有较多叶片,叶片叶绿素含量也相对较高,最大净光合速率值也相对较大,生长速度较快。在弱光条件下,植物生长主要受光照强度限制,往往通过形态和生理的响应来适应弱光。叶片叶面积增大、叶片厚度变薄、维管束不发达等属于形态适应,而叶绿素含量、酶活力、光合生理指标的改变等属于生理适应[13]。植物为了最大限度的捕获光能,地上部分尤其是茎叶会分配更多的光合产物,因此植物的根冠比会减小[14-15]。地上部分的生物量增大,假茎水分过多、维管束欠发达,无法受力,便容易倒伏。花叶山姜、紫花山柰等山姜属、姜黄属、山奈属植物本身叶片数少,叶片叶绿素含量低,光合效能也相对较低,故生长缓慢、不易徒长,且由于没有明显假茎便不会倒伏。

表4 不同光照强度下9种姜科植物的光响应参数比较

在强光下,植物为避免吸收过量的光能,叶片面积变小,细胞液浓度增高、含水量减小、维管束发达;同时光照加强能更有效地获得生长所需的养分和水分,促进光合产物和生长素等物质向下运输,有利于根系发育和生长,植物的根冠比会增大[16-17]。适宜光照下,姜花属植物能正常生长,不会出现倒伏现象,且球茎产量较大。当光过量、叶片吸收过多光能而又不能及时有效地加以利用或耗散时,植物就会遭受强光胁迫,发生光抑制[18],光合能力降低,长期的强光胁迫会导致叶片灼伤,植物生长不良甚至无法存活。本试验中观测到的现象也验证了这一点。

以往多数报道认为姜科为半阳性植物,能忍受较强光照,也具有较强耐阴性,管理上可以相对较为粗放[19-20]。但根据实际观测和本研究获得数据表明,不同属种的姜科植物对光照适应性表现出很大差异性,春秋姜黄对光适应的生态幅较宽,既能耐阴又能适应强光胁迫,而有明显直立假茎的姜花属植物即便有较小的光补偿点,生理上可适应弱光,但其在形态上对弱光的可塑性较差、耐阴性相对较弱。耐阴性是植物长期适应进化形成的一种遗传特性,参试的姜花属、姜黄属植物多分布在向阳湿润的林缘,仅有花叶山姜可分布在郁闭度较高的林下,与试验得出的数据基本一致。

在实际的种植养护中,参试的9种植物均适宜在遮光度为70%左右的环境中种植,在园林应用时应选择适宜光照条件的场地,如种在林缘或建筑物附近,避免阳光直射或减少日晒时间,以免发生叶片灼伤。同时可依据各植物对弱光的适应能力进行合理的景观配置,如花叶山姜、紫花山奈等耐阴性较好、没有明显假茎的植物可植于林下较荫蔽的场地作为地被应用,有假茎的姜花属植物建议仅植于林缘或路缘,以保持充足光照,避免徒长倒伏。

参考文献:

[1]Wu T L.Phytogeography of the Zingiberaceae.[J].Journal of Tropical & Subtropical Botany,1994:1-14.

[2]刘念.姜科植物花卉资源[J].广东园林,1994(3):15-16.

[3]高江云,陈进,夏永梅.国产姜科植物观赏特性评价及优良种类筛选[J].园艺学报,2002,29(2):158-162.

[4]谢建光,方坚平,刘念.姜科植物的引种[J].热带亚热带植物学报,2000,8(4):282-290.

[5]胡秀,寇亚平,刘念.4种景观类姜花属植物的栽培和养护研究[J].广东农业科学,2011,38(13):42-44.

[6]曾晓辉,曾宋君,刘文,等.红观音姜荷花新品种的选育及栽培技术[J].广东农业科学,2014,41(12):51-54.

[7]张瑞华,徐坤.苗期遮光光质对生姜光合及生长的影响[J].应用生态学报,2008,19(3):499-504.

[8]寇亚平,刘念,胡秀,等.三种景观类姜花属植物的光合作用特性研究[J].广东农业科学,2011,38(12):45-47.

[9]叶子飘.光合作用对光和CO2响应模型的研究进展[J].植物生态学报,2010,34(6):727-740.

[10]邹长明,王允青,刘英,等.四种豆科作物的光合生理和生长发育对弱光的响应[J].植物生态学报,2015,39(9):909-916.

[11]陆銮眉,林金水,陈金河.7种观叶小盆栽植物的光合特性与耐阴性研究[J].热带作物学报,2013,34(4):732-737.

[12]吴永华,许宏刚,廖伟彪,等.10种地被植物的耐阴性比较研究[J].甘肃林业科技,2010,35(3):47-50.

[13]李芯妍,滕志远,徐启江,等.遮荫对黑茶藨子叶片形态结构和光合特性的影响[J].植物研究,2017,37(4):521-528.

[14]薛立,曹鹤.逆境下植物叶性状变化的研究进展[J].生态环境学报,2010,19(8):2004-2009.

[15]张书娜.光照和施肥对林冠下珍贵阔叶树种人工更新的影响[D].哈尔滨:东北林业大学,2015.

[16]魏明月,云菲,刘国顺,等.不同光环境下烟草光合特性及同化产物的积累与分配机制[J].应用生态学报,2017,28(1):159-168.

[17]Claveau Y,Messier C,Comeau P G,et al.Growth and crown morphological responses of boreal conifer seedlings and saplings with contrasting shade tolerance to a gradient of light and height[J].Canadian Journal of Forest Research,2011,32(32):458-468.

[18]王艺,韦小丽.不同光照对植物生长、生理生化和形态结构影响的研究进展[J].山地农业生物学报,2010,29(4):353-359.

[19]欧云锋.姜科热带分布与高山分布类群传粉生物学的比较[D].广州:华南师范大学,2010.

[20]刘盼盼.两种姜科花卉的组培快繁及生长调控研究[D].广州:华南师范大学,2013.

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