不同切割方式对海南高温季节密植水培莴苣生理生长的影响

刘 娅，曾丽萍，陈艳丽，付亚男，朱国鹏

（海南大学热带农林学院 海口 570228）

莴苣(Lactuca)为一年生或二年生草本作物，性喜冷凉，不耐高温。前人研究发现，莴苣可以进行切割再生水培生产[1]，庄仲连等[2-8]研究指出，在生菜前茬采收时，采用斜切法进行采收，并于残茬处保留2片老叶，能促进腋芽萌发，即破坏顶端优势而诱发了侧芽，因此，前人所采用的切割方式是去生长点的切割。而日本千叶大学的丸尾达教授[9]研制的叶菜自动切割机则是在对生菜幼苗留茬3 cm的基础上进行平切。笔者在之前的水培莴苣切割试验中[1]所采用的切割手法都是在莴苣抽薹前在基部留2片老叶，在留茬2～3 cm的基础上保留生长点进行平切，再生植株直接在原来的切口上继续生长，不需要破坏其顶端优势去诱发侧芽，但在试验操作过程中个别植株长势过快，切割时生长点超过了3 cm，因此切割的时候就被切去了生长点，结果发现，这些被切掉生长点的个别植株，即使是相对耐切割的品种，缓苗也很慢，甚至出现植株地上和地下缓慢腐烂死亡的现象，切割生长点以后，不同品种的莴苣根系也出现了不同程度的褐变腐烂，叶片切口处也不再伸长，需要缓苗5 d以上才能从基部萌发出侧芽，而且长势缓慢，与不切生长点的植株相比，形态上差异极显著。

本试验根据前人研究基础和笔者在之前试验过程中观察到的现象而设计，即在密植模式下进行莴苣水培，研究两种不同的切割方式（切1：留生长点平切；切2：去生长点平切）对高温季节水培莴苣成苗率、形态指标、生理和品质指标的影响，进一步探讨切割时去、留生长点对莴苣再生植株生长发育及内在生理的影响，进一步完善密植水培莴苣切割再生技术体系，并为其他叶菜切割再生技术体系的研究提供有益的研究思路。

1 材料与方法

1.1 材料

参试的散叶莴苣品种一共4个，其中油麦菜品种2个，分别是‘米香油麦菜’（北京绿东方农业技术研究所）和‘亮剑油麦菜’（北京富利民种业科技发展有限公司）；生菜品种2个，分别是‘奶油生菜’(青县青丰种业有限公司)和‘普瑞F1意大利直立生菜’(青岛明山农产种苗有限公司)。

1.2 方法

试验于2015年7—10月在海南大学农科实验教学基地的连栋锯齿型温室中进行，每个品种的生菜种子用0.2%（ω）的KNO3溶液浸种8 h[10]，然后移至17℃的恒温环境中催芽2 d再播种于3 cm深的海绵块上，在2片子叶展开之前用清水浇灌，之后用1/4浓度的日本园试配方进行浇灌至2～3片真叶展开。然后将幼苗按5.5 cm×5.5 cm的高密度定植于DRF渗吸式水培系统中（营养液为1/2浓度的日本园试配方营养液，液面波动范围在3～6 cm之间，海绵育苗块的四周裹上一层薄的亲水性无纺布）。

试验采用随机区组设计，每处理144株，3次重复。每个品种的莴苣在营养液中生长15 d后开始切割，切割时基部留2～3片基生老叶，留茬高度在2～3 cm之间；每个品种的莴苣分成2个处理，即切1：平切时留生长点；切2：平切时去生长点；切割处理15 d后采收取样，统计不同切割方式下莴苣的成活率，并进行不同切割方式下再生植株的形态指标、生理指标和品质指标的取样分析。

1.3 测定项目及方法

采收后测定各处理植株叶片数、株高、最大叶长、叶宽、根长，及地上、地下鲜质量干质量等；其中植株叶片数以叶片展开为准，植株鲜质量用1/1000天平称量，然后将鲜样在烘干箱中经105℃杀青15 min后于75℃烘至恒重，用1/10000电子天平称量干质量[11]。叶色值用SPAD-502仪器测定；细胞质膜透性采用电导率仪测定；脯氨酸（Pro）含量采用酸性茚三酮比色法测定；根系活力采用TTC法测定；叶片和根系可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250法测定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定；叶片和根系超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性、过氧化氢酶（CAT）活性分别采用氯化硝基四氮唑蓝（NBT）还原法方法、愈创木酚法、紫外吸收法测定；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法测定；硝态氮用水杨酸法测定；维生素C含量用2，6-二氯酚靛酚法测定[12]。

1.4 数据统计和分析

使用DPS V7.05采用Duncan新复极差法对数据进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 密植条件下不同切割方式对不同莴苣形态指标的影响

2.1.1 不同切割方式对不同莴苣地上部形态指标的影响 从表1可以看出，密植条件下不同切割方式对不同莴苣的形态指标影响很大，切1处理都没有萌发腋芽，而是原来切口处的叶片直接再伸长形成再生植株，而切2处理因为生长点被切掉，顶端优势遭到破坏，基部侧芽萌发，新萌发的侧芽形成再生植株。两种切割方式除了叶片数差异不大，留生长点切割的再生植株的最大叶长、叶宽、株高以及地上干鲜质量等指标极显著高于去生长点的切割再生植株，且各品种的成活率和成苗率都达到95%以上，而去生长点切割处理的各品种的成活率和成苗率都有不同程度的下降，特别是2个油麦菜品种，去生长点后约1/3的植株死亡。留生长点的处理在培养15 d后采收时，去生长点处理的再生植株的侧芽还很小，地上鲜质量主要是基部老叶和原来根茎部的质量。从2种切割方式对4个莴苣形态指标的影响来看，2个生菜品种的耐切割能力强于油麦菜，在2个生菜品种中，奶油生菜对切割方式的适应性优于直立生菜。不同切割方式处理1周后的不同莴苣品种表现如图1所示。

表1 不同切割方式对不同莴苣地上部形态指标的影响

图1 不同品种莴苣用不同方法切割7 d后的长势

2.1.2 不同切割方式对不同莴苣根系形态指标的影响 从表2可以看出，除了直立生菜外，所有品种的根系在2种切割方式下，都有不同程度的褐变和腐烂，整体看来，切2处理的幼苗褐变腐烂程度高于切1；4个品种的最大根长在2种切割方式下无显著差异；地下部鲜质量和干质量上，只有奶油生菜的切1处理极显著高于切2处理，其他品种在2种切割方式下的地下部鲜质量和干质量差异不显著。

表2 不同切割方式对不同莴苣根系形态指标的影响

2.2 密植条件下不同切割方式对不同莴苣生理和品质指标的影响

2.2.1 不同切割方式对不同莴苣地上部生理指标的影响 从图1可以看出，2个生菜品种在切2处理下采收时叶片有一定的展开度，从2个处理植株叶片的生理指标来看（表3），各品种的Pro含量、MDA含量和叶色值在2种切割方式下差异不显著，直立生菜在切2处理下的叶片相对EC值显著高于切1处理，3种保护酶含量都显著高于切2处理；奶油生菜只有切1处理下的CAT含量显著高于切2处理，其他指标在2种切割方式之间差异不显著。可见2种切割方式显著影响直立生菜的生理指标，特别是保护酶含量，而对奶油生菜的多数地上部生理指标影响不显著。

表3 不同切割方式对不同莴苣地上部生理指标的影响

2.2.2 不同切割方式对不同莴苣品质指标的影响从表4可以看出，从2种处理的植株叶片品质指标来看，2个生菜品种在2种切割方式下，叶片的可溶性蛋白含量、可溶性糖含量和硝态氮含量之间均无显著差异。2个品种的维生素C含量都是切2处理的显著高于切1。

表4 不同切割方式对不同莴苣品质指标的影响

2.2.3 不同切割方式对不同莴苣地下部生理指标的影响 从表5可以看出，不同切割方式对不同莴苣地下部生理指标的影响不同，所有品种的根系活力在切1方式下都显著高于切2处理，所有品种的相对EC值和MDA含量在2个处理中差异均不显著；米香油麦菜和奶油生菜在切1处理中根系可溶性蛋白显著高于切2处理；可溶性糖含量上，米香油麦菜切1处理极显著高于切2，奶油生菜切2处理极显著高于切1，其他品种各处理间差异不显著；2个油麦菜品种切2处理的脯氨酸含量显著或者极显著高于切1，2个生菜品种各处理间差异不显著；根系SOD活性上，奶油生菜切1处理的显著高于切2，而直立生菜切2处理的则显著高于切1，2个油麦菜品种各处理间差异不显著；根系POD活性上，米香油麦菜和直立生菜的切1处理极显著高于切2，另外2个品种的各处理间差异不显著；根系CAT活性上，米香油麦菜切1处理显著高于切2，奶油生菜切2处理极显著高于切1，另外2个品种各处理间差异不显著。

表5 不同切割方式对不同莴苣地下部生理指标的影响

3 讨 论

前人对牧草的研究[13-14]表明，牧草的再生性能（包括再生次数和再生速率）的强弱与其贮存的碳水化合物含量关系密切。当顶端分生组织被移去之后，再生速率显著减慢，再生过程中光合作用的贡献远远超过了贮存的碳水化合物[15]。本试验中，切2处理（去生长点平切）与切1处理（留生长点平切）相比，去生长点的切割方式破坏了水培莴苣的顶端优势，虽然可以促进再生植株侧芽的萌发，但是因为萌发多个侧芽，营养分散，莴苣的商品性不好，而抹芽处理又会加大劳动量，且侧芽生成的再生植株缓苗和生长速度都比较慢；留生长点的切割方式因为顶端优势没有被破坏，基部没有侧芽萌发，叶片直接在原来的切口处继续生长，形成再生植株且缓苗和生长速度都很快。

植物是一个整体协调的生命系统，植株根系和地上部生长发育之间具有精细的平衡，根系与地上部之间存在一定的相关关系[16-18]，地上部的切割势必对地下部根系生长及其活力造成影响。本试验中，各个水培莴苣品种根系活力均表现为切1（留生长点平切）显著或极显著高于切2（去生长点平切）。试验过程中还发现，除了直立生菜外，所有品种的根系在2种切割方式下都有不同程度的褐变和腐烂，但是采用去生长点方式切割的植株根系褐变腐烂程度高于留生长点切割。同时，采用去生长点方式切割对水培莴苣根系所产生的不利影响比留生长点切割方式更加严重。

除此之外，本试验中，可以取样的2个生菜品种再生植株的维生素C含量都表现为去生长点的处理显著高于留生长点的处理。近年来的研究发现，抗坏血酸对于植物自身的抗氧化作用、光合保护以及调节生长发育等都具有非常重要的生理功能[19-20]。植物在逆境条件下易遭受氧化胁迫，而维生素C可通过自身或与其他酶的协同作用，清除植物体内的活性氧[21-22]，从本试验结果来看，去生长点切割处理的再生植株由于地上地下受到的损伤程度较重，再生植株叶片通过提高自身维生素C的合成来增强其对逆境的适应性。

4 结 论

本试验的研究结果表明，切割时是否保留生长点对于对不同品种水培莴苣再生植株的成苗率、形态指标、生理和品质指标的影响不同，奶油生菜对切割方式的适应性最强。留生长点切割的莴苣的主要形态指标都显著优于去生长点切割，切割方式对莴苣再生植株根系形态指标的影响不显著，但留生长点切割的莴苣根系活力都显著高于去生长点切割，而且去生长点切割处理的再生植株通过加速体内维生素C的合成来提高抗逆性。综合看来，切割时是否保留生长点是切割技术的关键，而在海南高温季节进行密植水培莴苣切割再生生产时，在植株生长点还没有超过3 cm时，用留生长点的方法进行切割，对植株损伤较小，保留了植株原来的顶端优势，不用诱发侧芽，缓苗快、成苗率高，产量提高显著，是高温季节水培莴苣适宜的切割方式。

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