世界水稻核心种质在荆州的适应性初探及高产种质资源筛选

吕文恺 胡慧 欧小雪 杜斌 田雨 蔡星星 孙永建 杨隆维 邢丹英 徐建龙，5 邱先进*

（1湖北省主要粮食产业化协同创新中心/长江大学农学院，湖北荆州434025；2湖北省宜昌市农科院，湖北宜昌443004；3湖北黄冈市农科院，湖北黄冈438000；4湖北省襄阳市农科院，湖北襄阳441057；5中国农业科学院作物科学研究所，北京100081；#共同第一作者；*通讯作者：xjqiu216@yangtzeu.edu.cn）

水稻是世界上最重要的粮食作物之一，养活了60%以上的世界人口[1]。经过两次绿色革命，水稻产量有了大幅提高[2]。但是，随着世界人口的迅猛增长，水稻产量必须再增加70%以上才能满足人们的需要。上世纪90年代以来，水稻产量增长几乎停滞。主要原因是水稻育种已经进入了平台期，品种间遗传背景非常狭窄，遗传多样性降低[3]。狭窄的遗传背景不仅导致水稻产量增加十分困难，而且容易导致生态脆弱性，降低水稻品种对病虫害和自然灾害的防御能力，因此存在巨大的粮食安全隐患[4]。为了解决这个问题，必须在种质资源中筛选高产种质资源，发掘和利用其有利基因，并以此为基础，进一步提高水稻产量，实现水稻育种的新突破。

水稻在世界各地均有分布，种质资源十分丰富，仅我国国家水稻种质中期库保存的水稻种质资源就超过75 000份[5]。水稻种质资源中携带有高产、优质、抗病虫等性状丰富的有利等位基因，可为育种提供优异的基因资源[6]。发掘和利用优异基因的前提是筛选优异的种质资源。但是，由于水稻种质资源过多，导致性状考察十分困难。因此，研究者提出了核心种质的概念，以最少的种质数量代表最大的遗传变异，使得种质资源筛选成为可能。到目前为止，研究者构建了各种核心种质，并成功筛选到了多种优异种质资源[7-10]，发掘了多个优异基因[11-12]。周少川等[13-15]总结前人的研究结果，提出了核心种质育种的理论，并以该理论为基础育成了多个高产水稻新品种。

江汉平原位于湖北省中南部，是水稻主产区之一，其水稻生产在全国具有举足轻重的地位。在江汉平原筛选出的高产种质资源可以为长江中下游水稻高产育种提供优异亲本。因此，本研究从中国农业科学院作物科学研究所引进了一套3K世界核心种质，于2015年种植于湖北荆州（位于江汉平原腹地），初步鉴定了该套核心种质在荆州生态条件的适应性，并从中筛选高产种质资源，以为长江中下游水稻育种提供优异种质。

1 材料与方法

1.1 供试材料

本研究所用的世界核心种质来源于中国农业科学院作物科学研究所、华大基因集团和国际水稻研究所共同发起的“3K水稻基因组计划”[16]，3 000份核心种质的具体信息参见http://www.rmbreeding.cn/3ksnp/。这3 000份核心种质来源于89个国家和地区，其中77%来自于中国、东亚和东南亚。2013年在海南三亚种植了所有3 000份种质资源，并挑选了抽穗期较早的1 219份核心种质于2015年夏种植于湖北荆州。对照丰两优4号由合肥丰乐种业股份有限公司提供。

表1 世界水稻核心种质农艺性状变异情况

图1 世界水稻核心种质在荆州的抽穗期和株高分布

1.2 材料种植及性状考察

2015年夏季将1 219份核心种质及对照丰两优4号种植于长江大学农学院试验农场。5月5日播种，6月8日移栽，种植规格为20 cm×20 cm。每小区种植4行，每行6株，2次重复，日常水肥管理同大田生产。材料抽穗后开始调查抽穗期，后期给高秆品种搭架，防止倒伏，成熟前取中间行3株调查株高、主穗剑叶长和剑叶宽。成熟时收获中间行3株的主穗用于室内考种，然后小区混收测产，并根据单株数折算成单株产量。每个品种成熟后即收种，避免过熟而影响产量。室内考种项目包括穗长、一次枝梗数、每穗实粒数、每穗颖花数、结实率、千粒重和单株产量。考种方法参考Wang等[17]的方法。每个品种1个重复内各个性状的平均值即为该品种该重复下的表型性状值，2次重复的平均值即为该品种的性状值。

1.3 数据分析

农艺性状的统计分析均在Excel 2007中完成。

2 结果与分析

2.1 核心种质农艺性状表现

世界水稻核心种质在荆州种植的农艺性状表现见表1。从表1可见，调查的11个性状在核心种质中变异都很大，其中，穗长和单株产量的变异系数均超过40%；变异相对较小的是抽穗期、剑叶宽、一次枝梗数、结实率和千粒重，变异系数均小于20%。从变异幅度上看，该套核心种质几乎包含了水稻所有的株叶型和产量变异，为水稻高产种质资源筛选打下了良好的基础。

2.2 核心种质在江汉平原的适应性

抽穗期和株高是衡量种质生态适应性的重要指标。该套种质在荆州能正常抽穗的有1 057份。从图1可见，90%以上的种质抽穗期在70～130 d之间，主要集中在70～110 d；88%的种质株高都在70～150 cm之间，主要集中于90～130 cm。根据抽穗期和株高2个指标，结合对照（丰两优4号抽穗期为106.5 d，株高122.4 cm），按照抽穗期70～110 d和株高90～130 cm标准，共有539份种质适合在荆州生态条件下种植。

2.3 高产种质资源筛选

经考种测定，对照丰两优4号单株产量为32.5 g，因此，以超过该品种产量5%作为高产的标准，即单株产量超过34.0 g的种质为高产种质。对539份适合在荆州种植的种质进行单株产量筛选，获得了100份高产种质。这100份高产种质的产量相关性状变异较大（表2），表明它们存在丰富的表型变异。在这100份高产种质中，每穗实粒数超过200粒的大穗种质有24份，千粒重大于30 g的大粒种质有3份，结实率大于90%的种质有23份，这些高产特异种质可作为下一步高产育种的首选种质和骨干亲本。

3 讨论

种质资源的收集、鉴定和筛选对水稻育种工作十分重要。纵观水稻育种史，每一次大的飞跃都得益于新种质资源的发现、筛选与鉴定。第一次绿色革命起源于广东矮化种质资源的发现和利用，第二次绿色革命得益于海南“野败”的发现和鉴定。目前我国水稻育种已经进入到了平台期，育出的品种同质化十分严重，产量进一步提高十分困难。要想产量实现新突破，必须筛选和鉴定新的高产种质资源。

表2 高产种质农艺性状

编号5EJ0398 5EJ0400 5EJ0416 5EJ0431 5EJ0449 5EJ0452 5EJ0456 5EJ0461 5EJ0462 5EJ0468 5EJ0471 5EJ0473 5EJ0474 5EJ0477 5EJ0486 5EJ0494 5EJ0501 5EJ0503 5EJ0507 5EJ0510 5EJ0517 5EJ0519 5EJ0520 5EJ0533 5EJ0537 5EJ0538 5EJ0539 5EJ0543 5EJ0548 5EJ0550 5EJ0558 5EJ0578 5EJ0580 5EJ0582 5EJ0583 5EJ0595 5EJ0596 5EJ0603 5EJ0616 5EJ0622 5EJ0694 5EJ0826 5EJ0852 5EJ0903 5EJ0922 5EJ1162 5EJ1215抽穗期（d）89.0 94.0 98.5 98.5 109.0 90.0 87.0 90.5 89.0 86.0 80.0 86.0 91.0 103.5 99.5 95.0 110.0 93.0 91.5 92.0 108.0 100.0 100.0 103.0 95.0 96.5 90.5 101.5 104.5 93.0 78.0 91.5 94.0 91.0 95.5 95.5 89.5 83.0 86.0 86.0 96.5 84.0 76.5 92.0 109.5 86.0 96.0株高（cm）92.22 97.62 105.52 108.10 122.50 94.52 98.53 100.00 100.12 95.92 113.82 103.50 100.70 111.00 110.75 108.35 118.00 92.52 101.45 103.97 113.50 111.17 108.03 106.43 102.70 94.30 97.47 101.98 108.00 103.75 97.05 96.33 111.28 108.90 112.58 112.00 113.00 105.08 107.00 113.02 123.00 94.43 110.50 115.00 130.00 114.50 129.00剑叶长（cm）38.95 32.00 34.72 32.45 43.00 31.30 30.37 38.23 33.05 37.58 30.03 33.72 38.57 43.57 33.77 32.80 25.00 37.77 27.43 38.00 30.00 34.50 31.27 32.70 39.83 34.37 37.08 18.17 38.00 33.33 31.01 39.83 31.53 32.38 32.40 32.00 29.00 33.43 34.50 39.47 45.00 42.47 52.43 40.00 50.10 38.52 61.00剑叶宽（cm）1.82 1.28 1.38 1.47 1.65 1.75 2.00 1.75 1.52 1.57 1.68 1.63 1.62 1.73 1.70 1.98 1.70 1.73 1.63 1.78 1.60 1.62 1.52 1.58 1.55 1.30 1.58 1.47 2.20 1.85 1.42 1.60 1.60 1.97 1.83 1.90 1.70 1.50 1.78 1.92 1.70 1.33 1.48 1.40 1.75 1.62 2.00穗长（cm）20.95 29.90 24.92 25.18 29.55 19.90 25.47 26.15 23.08 27.40 22.97 24.95 29.95 26.53 23.52 26.68 23.33 24.60 24.10 25.13 26.70 23.57 23.75 27.13 23.10 25.00 27.18 17.08 25.15 27.23 21.95 26.00 27.67 25.22 24.95 27.52 29.62 24.78 25.60 27.77 25.63 26.73 25.87 24.35 28.17 26.47 25.78一次枝梗数（个）9.00 12.83 13.00 12.33 11.17 13.17 12.67 11.33 10.00 11.33 7.83 10.50 9.17 13.17 11.83 11.17 10.83 12.83 11.33 11.00 12.67 11.00 10.33 9.83 12.17 12.00 11.67 10.83 11.17 13.00 9.83 10.83 13.33 11.33 13.67 11.50 11.83 11.67 9.00 12.83 16.67 10.00 8.50 12.83 11.83 11.00 15.67每穗颖花数（朵）208.83 234.17 190.00 195.33 164.00 189.00 258.50 219.33 189.50 134.67 171.67 209.67 196.83 295.17 227.17 213.17 172.67 231.33 259.50 265.33 185.67 283.00 218.00 193.50 185.00 285.50 256.50 202.67 241.83 285.83 121.83 249.00 310.00 316.17 228.67 218.17 278.50 189.67 165.83 246.67 263.67 182.33 122.33 208.00 219.17 229.17 318.00每穗实粒数（粒）188.00 197.50 155.00 182.50 104.17 168.67 199.83 197.33 160.00 114.83 148.67 171.83 142.00 244.67 190.00 154.83 150.67 191.17 204.67 218.50 147.17 222.50 174.00 119.83 165.83 205.83 234.33 192.67 191.67 206.83 94.00 216.17 221.83 263.83 194.17 169.17 215.17 174.83 143.67 231.67 219.67 177.00 100.17 167.83 196.33 197.00 259.67结实率（%）90.53 84.29 81.59 93.40 63.13 89.23 77.24 90.00 84.50 86.12 86.75 80.14 72.11 82.94 83.58 72.53 87.20 83.37 79.04 82.25 78.66 78.61 80.48 62.09 89.55 72.14 91.35 95.12 79.72 73.03 77.47 86.91 71.84 84.26 85.29 78.12 76.54 92.12 86.59 93.75 83.75 97.07 82.13 81.00 89.22 85.96 81.71千粒重（g）26.65 23.03 25.73 16.78 24.53 28.68 26.13 22.75 19.13 28.95 28.40 27.95 25.33 29.08 24.53 25.15 28.28 24.43 24.35 25.65 24.23 20.75 22.78 21.33 28.18 18.28 20.65 25.78 31.53 21.03 29.80 21.63 17.15 21.20 21.45 25.73 24.85 27.13 26.63 28.10 19.63 18.65 25.98 23.25 26.60 24.15 20.88单株产量（g）34.62 38.46 40.05 37.32 34.71 34.12 34.82 36.69 35.25 36.82 42.20 40.63 41.92 34.84 38.22 39.08 35.60 34.61 36.60 45.50 35.78 37.26 37.24 34.31 35.99 35.11 47.76 34.16 34.16 34.40 34.16 36.59 35.28 42.47 35.00 34.91 34.41 38.08 37.98 46.31 54.36 42.96 41.53 42.18 34.19 34.18 75.31

本研究从中国农业科学院作物科学研究所引进的1 219份世界水稻核心种质在湖北荆州的产量及其相关性状表现变异非常大，其中变异最大的是穗长和单株产量。该套核心种质包含了各种株叶型和产量变异，能很好的代表世界水稻的变异。根据株高和抽穗期指标，从中筛选到539份能够适应荆州生态环境的种质资源，可以在今后水稻育种中加以利用。

丰两优4号是湖北省水稻主推品种之一，也是湖北省水稻区试和长江流域水稻区试的对照之一。本研究以超过该品种产量5%作为高产种质认定标准。根据这一标准，从539份适合荆州生态条件的种质资源中筛选到了100份高产种质，这些种质都可以作为水稻高产育种的亲本资源。在这100份种质资源中，24份为大穗种质资源，3份为大粒种质资源，23份为高结实率种质资源。

由于引进的种质资源较多，该研究只是在荆州生态条件进行了1年试验，考虑环境对试验的影响，未来还需要将这100份高产种质资源在长江流域进行多年多点联合试验，鉴定适合长江流域的高产种质资源，为长江流域水稻高产育种提供理想亲本。另外，还需要对这些种质资源考察其他性状，例如品质、病虫害抗性和株叶型性状等，以选育出集高产、优质、抗病虫和广适的水稻新品种。另外，该套核心种质已经完成了全基因组测序工作，未来可利用这些高产种质资源发掘新的水稻高产基因，为分子育种精确提高水稻产量打下基础。

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