湖北竹溪十八里长峡自然保护区红豆杉群落特征研究

周全 史航 江明喜 张全发 党海山

摘 要： 分析十八里長峡自然保护区红豆杉（Taxus chinensis）群落的外貌、群落物种组成及群落结构，旨在为恢复、保护和利用这一珍稀物种提供理论依据。在采用样方法取样的基础上，对湖北竹溪十八里长峡自然保护区大型红豆杉群落从其群落外貌、 群落物种组成和群落结构等方面进行了群落特征的调查与研究。结果表明：红豆杉与米心水清冈（Fagus engleriana）形成了一个稳定的常绿落叶阔叶混交林群落，并且在群落中红豆杉的重要值高达43.39，占有比较明显优势；而从相对优势度来看，红豆杉占5621%，也说明红豆杉在群落中占有重要地位；从红豆杉种群垂直结构来看，红豆杉为群落中优势树种；从红豆杉种群径级结构来看，红豆杉各级木齐全，且种源充足，自然更新良好，属稳定种群；从群落种类组成上来看，群落中古老成分的植物特别多，如红豆杉、鹅耳枥（Carpinus turczaninowii）、槭树（Acer oliverianum、A.caudatum）、领春木（Euptelea pleiospermum）等均为第三纪遗留下来的植物。反映了十八里长峡自然保护区红豆杉群落的古老性和原始性，其地势险峻，人为破坏较少，土地肥沃，气候适宜。这种得天独厚的生态环境，适于红豆杉的生长发育。

关键词： 十八里长峡；红豆杉；群落特征；径级结构

中图分类号：X36 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2018）01-0005-05

Study on the Community Characteristics of Taxus Chinensis

in Shibalichangxia Nature Reserve in Zhuxi， Hubei Province

Zhou Quan（1，2） Shi Hang（1，2） Jiang Mingxi（1，2） Zhang Quanfa（1，2） Dang Haishan（1，2）

（1.Wuhan Botanical Garden， the Chinese Academy of Sciences Wuhan 430074；2.University of Chinese Academy of Sciences Beijing 100049）

Abstract： The aim of this study is to analyze the appearance， community composition and community structure of the Taxus chinensis community in the Shibalichangxia Nature Reserve， and to provide a theoretical basis for the restoration， conservation and utilization of this rare species. Based on the methodology of quadrat samplings， the characteracteristics of the community physiognomy， species composition， and community structure of Taxus thenesis were studied in the Shibalichangxia Nature Reserve in Zhuxi of Hubei Province. The results are as the followings： （1） Taxus thinensis and Fagus engleriana constitute a stable evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest， and the importance value of Taxus thinensis amounts to 43.39， indicating that it is a dominant species in the community. （2） The relative dominance of Taxus thinessis is 56.21%， indicating that Taxus chinensis plays an important role in the community. （3） Taxus chinensis is dominant species of the community according to the vertical structure of the community. （4） According to the Size-class distribution of Taxus chinensis， its individual occupies each age class， and the seedlings and saplings are sufficient， illuminating that its natural regeneration is normal and that the population is very stable. （5） There are a lot of ancient elements in the community of Taxus chinensis， such as Taxus chinensis， Carpinus turczaninowii， Acer oliverianum， Acer caudatum and Euptelea pleiospermum，which are relics of the Tertiary， demonstrating that the community of Taxus chinensis is ancient and primitive. Reflecting the ancient nature and primitive nature of the Shibalichangxia Nature Reserve， the terrain is steep， man-made less damage，fertile land， climate is appropriate. This unique ecological environment， suitable for the growth and development of Taxus chinensis， provide the basis for the conservation and utilization.

Key words： Shibalichangxia；Taxus Chinensis；community characteristics；size-class distribution

中国红豆杉（Taxus chinensis）属红豆杉科红豆杉属的大乔木，是中国特有珍稀树种。自70年代以来，由于发现在红豆杉树皮和枝叶中抗癌物质紫杉醇的含量较高，使该物种遭到了不合理的砍伐，其赖以生长的自然环境也受到了很大程度的破坏，再加上红豆杉自身繁殖能力低，因此该物种目前已处于易危状态。已有不少中外学者对红豆杉属植物进行了广泛深入的研究，包括解剖学特性观察、染色体数目及核型分析[1-5]等，然而对红豆杉群落深入详细的研究却甚少，特别是中国红豆杉群落特征的详细研究还未见报道。2012年6月在湖北省竹溪县十八里长峡自然保护区考察时发现了罕见的大面积红豆杉群落，其面积共约为2737 hm2（目前发现的最大面积），其红豆杉之大亦为罕见，其中存活的最大株基径达923 cm， 胸径达60 cm，高8 m。本文从群落学角度分析了十八里长峡自然保护区红豆杉群落的外貌、群落物种组成及群落结构，并对群落的演替做了论述，旨在为保护、恢复和利用这一珍稀物种提供理论依据。

1 研究区域自然概况

十八里长峡自然保护区位于湖北省竹溪县南部边陲，地跨东经109°42′45″～109°56′27″，北纬31°31′13″～31°42′16″，处于鄂、渝、陕三省市交界处，境内峰高谷深，河谷两岸崖壁陡峭，故有长峡之称。保护区山脉屬大巴山系，地处南水北调中线工程水源区汉江最大支流堵河上游，为我国第二阶梯和第三阶梯的结合边缘，地势由南向北逐渐降低，最高山峰葱坪海拔2 7402 m，最低海拔570 m，相对高差2 1702 m。该区域处于北亚热带湿润季风气候，气候具有四季分明、雨量充沛、光热适度的特征。年平均气温144 ℃，≥10 ℃的有效积温为3 150 ℃，年日照时数为1 709 h，年日照辐射80306 kJ/cm2，年平均降水量1 250 mm，大气相对湿度85%左右。

红豆杉群落集中分布在海拔1 400～2 000 m的山谷中，特别是在中山断层崖壁上部有大面积分布，另外，红豆杉还散生分布于河床两侧。调查样地位于竹溪双坪枪刀岩，海拔1 700 m，红豆杉分布在沟谷中上部断层崖壁上部，样地内土壤以暗棕壤为主。

2 研究方法和内容

2.1 样地的选择与调查

在有红豆杉分布的群落中，在分布点处或附近确定样地，经筛选确定5块样地，面积根据不同的地带及植被类型，划分成每片800～1 200 m2 ，总面积5 000 m2，在每块样地内采用10 m×10 m的相邻格子法，共50个10 m×10 m小样方，调查记录每小样方中乔木、灌木、草本的情况。乔木记录了每株树高、种名、枝下高、胸围、冠幅、总盖度以及生长境况；灌木记录了高度、盖度、株数、总盖度；草本记录了平均高度、盖度、多度、总盖度。同时测量环境因子海拔、坡向、坡度等。

2.2 数据资料处理

本文采用大小（径级）结构分析法替代年龄结构法[6-7]对乔木种群的个体大小结构进行分析，按曲仲湘标准计算[8]。 Ⅰ级（Ⅰ级幼苗）：个体高度h≤033 m；Ⅱ级（Ⅱ级幼苗）：h>033 m， 胸径dbh≤25 cm；Ⅲ级（幼树）：25 cm22.5 cm。

计算群落乔木物种的重要值，探明群落的垂直结构及其种类组成。重要值计算方法如下[9]：重要值=（相对密度+相对优势度）/2。式中：相对密度 =（某种植物的个体数/全部植物的个体数）×100，相对优势度=（样地中该种个体胸面积和/样地中全部个体胸面积总和）×100%。

同时还确定和分析群落的外貌特征、种类成分的组成和群落结构的特点[9-10]。根据Raunkiaer生活型分类系统编制群落生活型谱[11]；另外，按Paijmans分类系统进行叶的性质统计[12]。

3 结果与分析

3.1 外貌特征

3.1.1 生活型

根据调查资料，绘制红豆杉的生活型谱如图1。

由图1可以看出，高位芽占明显优势，其次是地面芽植物，地上芽和一年生植物较少。整个生活型组成反映了本地区冬无严寒，夏无酷暑，终年湿润的亚热带季风气候。生活型是植物在其进化过程中对相同环境条件趋同适应表现出来的形态特征，组成群落的植物生活型是决定群落外貌特征的主要参数[13]。

3.1.2 叶级谱

按照Raukiaer的划分方法对红豆杉群落组成植物按叶级分类，绘制叶级谱图（图2）。红豆杉群落的叶级谱是以中叶占绝对优势，其次是小叶，大叶和微叶都极少。

叶性质对群落外貌的构建起到重要作用，它反映了群落的生态和历史。本文中叶的这些性质反映了群落处于温带森林和热带森林之间的过渡性质，这与当地的中亚热带的中山地带的地理特征是相符的[14-15]。叶级谱和生活型一样都能够反映生活区的环境条件，同时，各叶级的比例可体现出不同的群落特征[16]

3.2 种类组成

统计红豆杉群落50个格子（10 m×10 m）中出现的种类，计有30科42属49种，群落中常见科属是壳斗科（Fagaceae）水青冈属（Fagus），樟科（Lauraceae）木姜子属（Litsea）、樟属（Cinnamomum），槭树科（Aceraceae）槭树属（Acer），卫矛科（Celastraceae）卫矛属（Euonymus），榛科（Corylaceae）鹅耳枥属（Carpinus），黄杨科（Buxaceae）黄杨属（Buxus），马蔸铃科（Aristolochiaceae）细辛属（Asarum）、马蔸铃属（Aristolochia），莎草科（Cyperaceae）苔草属（Carex），报春花科（Primulaceae）点地梅属（Androsace），百合科（Liliaceae）沿阶草属（Ophiopogon），苦苣苔科（Gesneriaceae）吊石苣苔属（Lysionous），小檗科（Berberidaceae）八角莲属（Dysosma）。群落中还伴生有山茱萸科（Cornceae）梾木属（Cornus）、青荚叶属（Helwingia），胡桃科（Juglandaceae）枫杨属（Pterocarya），椴树科（Tilaceae）椴树属（Tilia），漆树科（Anacardiaceae）漆树属（Rhus），瑞香科（Thymelaeceae）瑞香属（Daphne），蔷薇科（Rosaceae）绣线梅属（Neillia），鼠李科（Rhamnaceae）鼠李属（Rhamnus），虎耳草科（Saxifragaceae）虎耳草属（Saxifraga）、落新妇属（Astilbe），百合科（Liliaceae）百合属（Lilium）、天门冬属（Asparagus）、鹿药属（Smilacina），大戟科（Euphorbiaceae）雀儿舌头属（Leptopus）、大戟属（Euphorbia），伞形科（Umbelliferae）当归属（Angelica），金丝桃科（Hypericaceae）金丝桃属（Hypericum），兰科（Orchidaceae）虾脊兰属（Calanthe）等。

从种类组成上可以看出，红豆杉群落中古老成分的植物的特别多，如红豆杉、鹅耳枥、槭树、领春木等均为第三纪遗留下来的植物，这也反映了十八里长峡自然保护区红豆杉群落的古老性和原始性。

3.3 群落结构

红豆杉群落林冠稠密，分枝低矮，林地阴暗潮湿，苔藓层较为发达。其群落特点表现在乔灌层分层不明显，立木层低矮。群落内乔木层物种由于对红豆杉群落的适应而形成一系列共同的生物和生态学特点，具体表现为分枝低矮，干形弯曲。

3.3.1 乔木层及其优势种分析

乔木层以红豆杉和米心水青冈为建群种，其中红豆杉平均胸径达2196 cm，最大胸径达60 cm，米心水青冈平均胸径达1298 cm，最大胸径达24 cm。从乔木层物种重要值来看（表1），红豆杉重要值高达4339，占有比较明显优势，米心水青冈重要值达2387，而其它11种植物重要值均在10以下。这样的重要值分布状况表明该群落优势种明显。而以相对优势度来看（表1），红豆杉占5621%，也说明红豆杉在群落中占有重要地位。

再分析重要值在前2位的2种树种的种群年龄结构，从红豆杉种群径级结构图来看（图3），红豆杉各级木比较完整，且种源充足，可以认为，如果没有强烈的人为干扰，红豆杉种群将长期存在下去。从米心水青冈种群年龄结构图来看（图4），米心水青冈各级木比较完整，而且具有一定数量有繁殖能力的成熟种群，可以认为该树种能稳定存在，且有一定的发展潜力。虽然该树种在群落内1～15年生幼树数量相当大，比红豆杉还多，但15年生以后数量大大少于红豆杉，可见红豆杉能更好地适应当地的生境，米心水青冈竞争力不如红豆杉，米心水青冈也不可能取代红豆杉成为该群落的优势种。

3.3.2 灌木层

由于对生境的适应，灌木层物种较少，盖度为25%，高度在3 m以下。优势种为雀舌黄杨，主要树种有青荚叶（Helwingia japonica），青榨槭（Acer davidii），三叶漆树（Rhus ambigua），鄂西瑞香（Daphne wilsonii），毛叶绣线梅（Neillia ribesioides），湖北鼠李（Rhamnus hupehensis）。

3.3.3 草本层

草本层物种丰富，多为喜阴湿植物。常见的有细辛（Asarum sp.），苔草（Carex sp.），莲叶点地梅 （Androsace henryi）， 麦冬（Ophiopogon japonicus）， 棒叶沿阶草（O. clavatus），吊石苣苔（Lysionous pauciflorus），八角莲（Dysosma versipeuis），骨缘当归（Angelica cartilaginomarginata）等。

4 群落演替概况

据考察，保护区内保持原始状态的红豆杉群落多呈带状分布在沟谷两侧中山断层崖壁上部，崖壁陡峭，所以人为干扰较少。崖壁上部土层浅薄，紅豆杉扎根于石缝中生长，红豆杉作为群落中的优势种，能很好地适应这一生境，具有很强的竞争力。从红豆杉群落中5个典型样地5 000 m2的样方群落结构分析，红豆杉的株数、树高、胸径、树冠的光合作用面均占绝对优势；种群年龄结构各级立木齐全，且林下红豆杉幼苗、幼树较多，种源充足，更新良好，表明红豆杉种群在群落中具有较好的更新能力。同时群落中伴生有米心水青冈。米心水青冈作为秦岭以南中亚热带中山地带落叶常绿阔叶混交林的重要组成树种，能很好地适应区内湿润多雨、且温暖不炎热的气候，但是米心水青冈种群在群落中却不是优势树种。认为这是对生境山体高峻、强风劲吹、土壤浅薄的一种适应，而形成一种米心水青冈-红豆杉常绿针叶落叶阔叶混交林的稳定群落。在群落内发现红豆杉种群在米心水青冈林下生长良好，且自然更新较好；米心水青冈幼树在红豆杉林下也生长很好，这也证实了这一点。

从十八里长峡自然保护区红豆杉群落的生境条件来看，其地势险峻，人迹罕至，土地肥沃，气候冷湿，雨量充沛，光照充足。这种得天独厚的生态环境，适于红豆杉的生长发育，以至于使其形成了大面积的、罕见的大型红豆杉群落。

5 结论

竹溪十八里长峡自然保护区北有秦岭屏障，南有巴山相隔，气候适宜，且境内交通不便，人为干扰较少，因此，在这里发现大面积红豆杉群落并非偶然。

本文首次对中国红豆杉群落进行了研究，通过对生活型普、叶型普的的分析表明，红豆杉群落外貌主要是由中型叶为主的高位芽植物所决定（高位芽占7551%，中型野占796%），表现的外貌为中亚热带常绿落叶阔叶混交林，反映了群落处于温带森林和热带森林之间的过渡性质，这与当地的中亚热带的中山地带的地理特征是相符的；从红豆杉种群年龄结构来看，红豆杉各级木齐全，且种源充足，自然更新良好，属稳定种群。从红豆杉种群垂直结构来看，红豆杉为群落中优势种，米心水青冈-红豆杉是一种比较稳定的群落。

参 考 文 献

[1]孙君，胡玉海.红豆杉营养器官的解剖学研究[J].西北植物学报，1997（5）：75-79.

[2]余龙江，张长河.红豆杉离体培养染色体数量变异与细胞多核现象[J].华中理工大学学报，1998，26（4）：100-102.

[3]王淑豪，元英进.东北红豆杉愈伤组织细胞分裂级染色体稳定性[J].植物生理学报，2000，26（3）：263-266.

[4]周其兴，葛颂，顾志建，等.中国红豆杉属及其近缘植物的遗传变异和亲缘关系分析[J].植物分类学报，1998，36（4）：323-332.

[5]El-Kassbay Y A. Yanchuk A D. Genetic diversity， differentiation， and inbreeding in pacific yew （Taxus brevifolia） from British Columbia [J]. J Hered，1994，85（2）：112-117.

[6]王伯荪，余世孝，彭少麟，等.植物群落学实验手册[M].广州：广东高等教育出版社，1996：1-10.

[7]宋永昌.植被生态学[M].上海：华东师范大学出版社，2001：39-45.

[8]蒋有绪，郭全水，马娟，等.中国森林群落分类及其群落学特征[M].北京：中国林业出版社，1998：179-184.

[9]班继德，漆根深.鄂西植被研究[M].武汉：华中理工大学出版社，1995：159-203.

[10]孙儒泳，李博，诸葛阳，等.普通生态学[M].北京：高等教育出版社，1992：141-147.

[11]闫桂琴，赵桂仿，胡正海，等.秦岭太白红杉种群结构与动态的研究[J].应用生态学报，2001，12（6）：824-828.

[12]Parker A J，Peet R K.Size and age structure of conifer forest [J].Ecology，1984，65：1685-1689.

[13]曲仲湘，文振旺，朱克贵.南京灵谷寺森林现状的分析[J].植物学报，1952（1）：18-49.

[14]胡正华，于明坚，丁炳扬，等.浙江古田山自然保护区青冈群落特征研究[J].中国生态农业学报，2005（03）：169-171.

[15]胡正华，于明坚，丁炳扬，等.古田山国家级自然保护区黄山松群落特征及物种多样性研究[J].生态环境，2003，（04）：436-439.

[16]Raunkiaer C.The Life-Form of Plant an d Statistical Plant Geography [M].Oxford：Clarendon Press 1934， 623.