植物激素——植物学研究永恒的话题

黎家

（兰州大学生命科学学院 细胞活动与逆境适应教育部重点实验室，兰州 730000）

植物激素（phytohormones）是植物体产生的、及其微量的、并对植物的生长发育起至关重要作用的信号分子。植物激素可以在合成部位起作用，也可以通过维管束输送到离合成部位相对较远的组织中起作用。自从达尔文观察到植物的向光性，及后人鉴定到与向光性直接相关的第一类植物激素——生长素以来，已有多类植物激素被陆续发现。植物激素的分类主要是根据他们的化学结构，之所以用几“类”而不是几“种”来描述植物激素，是因为有些植物激素存在多种分子形式，通常是主体分子结构相同，但某些修饰基团不同，但这些结构类似的有机分子又有着相似的生物学功能。十多年前的教科书中描述的植物激素可以分为五大类，分别为生长素（auxins）、赤霉素（gibberellins）、细胞分裂素（cytokinins）、脱落酸（abscisicacid）及乙烯（ethylene）。随着研究的深入，更多类型的植物激素被发现。国际植物学界普遍认同的新类型植物激素包括油菜素甾醇（brassinosteroids）、茉莉素（jasmonates）、水杨酸（salicylicacid）及独脚金内酯（strigolactones）。近年来，也有学者把植物多肽激素（plantpeptidehormones）、多胺（polyamines）、一氧化氮（nitricoxide）、karrikins等列为植物激素，其中多肽激素不存在太多争议，别的几类可能因其在植物体内含量不够微量，或对其生物合成途径尚未研究清楚而存在一定争议。

植物激素几乎调控着植物生长发育及环境适应的方方面面。从胚胎发生、种子萌发、植物器官的分化与发育、营养器官到生殖器官的转化、开花、结果、种子的生长发育，一直到植物的成熟及衰老；从植物根在土壤中获取营养、光合作用、呼吸作用、到植物的各种代谢活动；从植物适应各种环境的变化、到与微生物的共生与抗争等，都有植物激素的参与。所以说植物学研究无法避开植物激素。

近二十多年来，随着生物技术的迅猛发展，植物激素的研究已从过去的纯生理学描述，发展到对它们在调控植物生长发育及抗逆方面的信号途径的研究。几类主要植物激素的生物合成途径目前都已经比较清楚，它们的大多数信号转导途径也被研究得较为详细。主要几类植物激素的受体蛋白已被发现，例如，油菜素甾醇及多肽激素的受体及共受体是位于细胞表面的一类单次跨膜的类受体激酶；细胞分裂素及乙烯的主要受体是位于内质网膜上的跨膜酪氨酸受体激酶；生长素、赤霉素、脱落酸、水杨酸、茉莉素及独脚金内酯的受体是细胞质或细胞核或穿梭于两者中的可溶性蛋白。目前的研究发现植物激素之间存在大量的互作。例如，一类植物激素往往可以调控另外类型植物激素的合成，植物激素的信号转导途径也存在着错综复杂的交互作用。同一个调控蛋白也可能在多条信号途径中共同起作用。不同植物激素所调控的下游基因有时也有很大部分是重叠的。所以，植物激素的信号转导途径更确切地讲应该是信号调控网络。

尽管植物激素的生物合成及信号转导在过去的二十多年时间里有了长足的进步，但还有很多未解之谜等待着我们去研究。例如，尽管多数植物激素的生物合成途径都已清楚，但内外因子是如何调控植物激素合成的并不清楚，对植物激素的失活及代谢也知之甚少，要知道在特定组织、特定细胞及特定时间如何精准调控植物激素的合成及代谢是非常重要的生物学问题。另外，植物激素之间以及植物激素与别的信号途径，包括环境及内部信号途径，如何相互依存、相互影响到目前为止也是了解不多；有些植物激素是否需要特殊的转运体不太清楚；植物在特定环境、特定细胞中是否还存在尚未揭示的另外的受体；不同物种在植物激素生物合成及信号转导中是否存在差异等。只有从理论上深入了解植物激素的作用机制、激素之间的相互关系、激素与环境的调控关系，我们才能利用生物技术手段改良我们的农作物，使其更高产、更抗逆、更优质。

本期“植物激素专题”组织了国内长期从事植物激素研究的一些专家，他们对各自相关的研究领域进行了全面的综述，展现了几类植物激素的最新研究动态，并阐述了今后可能的发展方向。希望本专题内容对从事相关领域研究的科技人员、从事植物学教学的大学教师、研究生、及在读本科生有参考价值。希望更多有志从事植物学研究的学生加入到植物激素的研究领域队伍中。