红树林生态系统浮游植物群落结构特征研究进展

陈丽

（广东内伶仃福田国家级自然保护区管理局，广东 深圳 510000）

红树林生态系统中的浮游植物是该生态系统中除红树林和底栖藻类以外的重要初级生产者，是浮游生物的直接饵料，其生物量与红树林区某些浮游生物的爆发具有直接关系（Nicholas et al, 1988;林鹏, 1984）。浮游植物种类和数量的动态变化反映了红树林生态环境的健康状态，其群落结构状态是反映生态系统健康状况的重要指标。此外，浮游植物在碳、氮、磷、硫等化学要素的生物地球化学循环中发挥重要作用，直接参与红树林生态系统的物质与能量的流动与循环。研究浮游植物群落结构对红树林生态系统的结构、功能运转以及生态系统中的生物多样性具有重要意义。因此，国内外有关红树林生态系统中浮游植物群落结构特征的研究已有大量报道（Biswas et al, 2010; Mohammad-Noor et al, 2013; Rajkumar et al, 2009; Saifullah et al, 2014; Shoaib et al, 2017; Smb et al,2013; 王雨等, 2010; 陈丹丹等, 2016; 陈长平等, 2007），这些研究主要集中于红树林浮游植物的物种组成、多样性、时空分布以及浮游植物群落结构特征与水体环境理化因子之间的关系等。本文综述了红树林生态系统中浮游植物群落结构特征的研究概况以及浮游植物在红树林生态系统中的生态功能，并提出相应的研究展望，以期为红树林生态系统中浮游植物多样性的保护提供参考，从而促进红树林生态系统的保护和恢复。

1 红树林生态系统浮游植物群落结构特征

1.1 国外红树林生态系统浮游植物群落结构特征

2013年，Saifullah等（2014）对马来西亚沙捞越州两处港湾（KualaSibuti和KualaNyalau）的红树林生态系统4月至5月浮游植物的群落结构组成和多样性进行了调查研究。研究发现KualaSibuti红树林生态系统共有46种浮游植物，平均丰度为14.7×104cells/L，其中蓝藻纲3种、硅藻纲22种、甲藻纲20种和1种绿藻；KualaNyalau红树林生态系统中共发现33种浮游植物，平均丰度为11.3×104cells/L，33种浮游植物分属于19个属，硅藻纲19种，甲藻纲12种，蓝藻纲1种，绿藻纲1种；两处红树林生态系统中浮游植物组成均呈现出硅藻纲＞甲藻纲＞蓝藻纲＞绿藻纲的趋势。KualaSibuti红树林生态系统中硅藻纲根管藻属Rhizosolenia丰度最高；KualaNyalau红树林生态系统中硅藻纲圆筛藻属Coscinodiscus丰度最高。KualaSibuti和KualaNyalau两处红树林生态系统中甲藻纲中丰度最高的属均为角藻属Ceratium。Biswas等（2010）对孟加拉红树林系统近20年来浮游植物群落结构组成和丰度进行了比较分析，研究发现1990年该红树林中共鉴定出29种浮游植物，其中偏心圆筛藻C.eccentricus丰度最高，相对丰度达29.14%；2000年，该红树林生态系统中共有58种，相对丰度最高的种为中肋骨条藻Skeletonema costatum和辐射圆筛藻C. radiatus，相对丰度分别为12.66%和11.21%；2007年，共发现浮游植物59种，中肋骨条藻S.costatum相对丰度最高（18.95%）；通过对比发现，该红树林生态系统中浮游植物群落组成发生了显著变化，中肋骨条藻S.costatum逐渐取代圆筛藻成为该生态系统中的优势浮游植物，而且研究还发现该红树林生态系统在雨季时浮游植物丰度最低，雨季过后浮游植物丰度达到最高值。Saravanakumar等（2008）研究了印度卡奇湾西部红树林生态系统中浮游植物群落结构特征，研究共发现103种浮游植物，其中硅藻种类最多，共发现82种，其次为甲藻16种，蓝绿藻3种，绿藻2种；研究发现该红树林生态系统中浮游植物群落结构存在明显的季节变化特征，研究调查的3个站点中浮游植物在冬季时的多样性和均匀度均高于夏季，且在季风季节达到最高。

1.2 我国红树林生态系统浮游植物群落结构特征

与世界上其他热带、亚热带国家一样，我国也有大量的研究报道红树林生态系统浮游植物群落的结构特征。早在1993年，陈坚等（1993）对广西英罗港红树林生态系统中浮游植物的种类组成和数量分布进行了调查研究，调查共发现浮游植物97种，包括93种硅藻，3种甲藻和1种蓝藻，春夏季浮游植物53种，秋冬季80种，浮游植物种类组成季节差异明显。陈长平等（2005a）在2001年1月至2003年3月对福建省福鼎市后屿湾红树林生态系统中浮游植物群落结构进行了调查研究，调查共发现77种浮游植物，分属于32个属，其中硅藻门29属74种，甲藻门、绿藻门和裸藻门均是1属1种，夏季浮游植物密度最低，2001年至2002年间，密度最大值出现在春季（4月，1.13×106cells/L)，而2002至2003年密度最大值出现在冬季（1月，1.16×106cells/L)，2001至 2003年间，该红树林生态系统中浮游植物优势种均为长菱形藻Nitz schialongissima，2001年4月和2002年1月分别占总细胞数的82.2%和76.4%，该红树林生态系统中浮游植物群落结构的季节变化为单峰型。深圳福田红树林是中国国家级的自然保护区，位于深圳湾的东北部，东起深圳河口皇岗，西至车公庙，北到广深高速路，南达深圳湾顶，河海相互作用，咸淡水混合，并具有潮汐作用，是我国典型的红树林生态系统，福田红树林生态系统也因此成为了研究红树林生态系统浮游植物群落结构特征的重要对象。刘玉等（1997）在1994年对深圳福田的5个红树林生态系统（百亩试验区、上沙、下沙、沙嘴和保护区）中浮游植物群落结构进行了调查研究，研究发现下沙红树林生态系统中浮游植物种类最多，共53种，分属于22个属，5个门（硅藻门、裸藻门、蓝藻门、绿藻门和隐藻门)，其中硅藻门种类最多，出现百分比为66%；上沙红树林生态系统中浮游植物共14属37种，硅藻门种类占绝对优势，种类组成百分比为62%；保护区红树林生态系统中浮游植物共11属34种，分属于硅藻门和裸藻门2个门类，其中硅藻门29种，裸藻门5种；沙嘴红树林生态系统中共发现浮游植物15属32种，同样是硅藻门占据绝对优势，百分比高达87.5%；百亩实验区共鉴定出浮游植物17属27种，分属于硅藻门、绿藻门和裸藻门，其中硅藻门占据绝对优势，共25种，以菱形藻属和舟形藻属种类较多。2001年4月至2003年1月，陈长平等（2005b）也对深圳福田红树林生态系统浮游植物群落结构特征进行了调查研究，调查共发现浮游植物75种，包括硅藻门21属68种，硅藻门占所有浮游植物种类数的90.7%，浮游植物群落多样性指数变化范围为0.134～2.244，平均多样性指数为1.268，均匀度变化范围为0.031～0.496，平均均匀度为0.289。

总上所述，红树林生态系统存在较丰富的浮游植物，在这些浮游植物中，硅藻占据绝对优势，浮游植物群落结构组成呈现出典型的季节特征。

2 浮游植物群落结构特征的影响因素

2.1 营养盐

红树林水体中营养盐是影响浮游植物群落结构最主要的环境因子之一。大量研究已证实水体环境中的氮、磷浓度与水体中浮游植物种类组成及丰度具有显著的相关性（Rajkumar et al,2009;Saifullah et al,2014)。王雨等(2007)在研究深圳福田红树林生态系统中浮游植物时空分布特征时，通过浮游植物密度与主要水质因子的相关分析，发现陆源污水输入对浮游植物密度时空变化造成显著影响，浮游植物密度与总氮浓度呈显著负相关。SiO44-为硅藻生长的限制性营养，因此，水体中SiO44-浓度的高低对红树林生态系统中浮游植物群落的结构变化起到至关重要的作用（Gowing et al,2003)。

2.2 盐度

红树林生态系统多属于咸淡水，水体中盐度变化是影响浮游植物群落结构变化的重要环境因素（Balasubramanian et al,2005;Rajasekar et al,2005; Mohan et al,1998;Sridhar et al,2006;王雨等，2007)。Rajasekar等（2005）在研究印度东南沿海戈莱伦河口浮游植物多样性时，发现在孟加拉湾外盐度较高的水体中，浮游植物的种类数也随之增高。王雨等（2007）在研究深圳福田红树林生态系统中浮游植物时空分布特征时，通过浮游植物密度与主要水质因子的相关分析，发现浮游植物丰度与水体盐度相关性较好，与盐度呈显著正相关关系。

2.3 潮汐与风浪

此外，有研究发现红树林生态系统中浮游植物群落结构组成与潮汐、风浪以及雨季相关。Tanaka和 Choo（2000）在对马来西亚的马当红树林生态系统中浮游植物群落结构特征的研究中发现大潮时期水体中浮游植物种类和丰度显著高于小潮，同时发现大潮时期水体中营养盐浓度较高，分析认为大潮时期水体中浮游植物种类和丰度增高的根本原因是潮流涌动带来的高浓度营养盐；Rajkumar等（2009）通过研究印度东南部的皮恰瓦兰红树林生态系统浮游植物多样性，发现雨季时该红树林生态系统中浮游植物种类和密度最低，分析认为大量雨水导致水体盐度降低，从而造成水体中浮游植物种类和密度降低。

除上述环境因子外，水体中浮游动物也是影响浮游植物群落结构组成的重要生物因素。刘玉等（1997）在研究深圳福田红树林区藻类群落结构时发现极小和极大个体藻类出现相对较多，且该区浮游动物出现的种类较多，个体较大，而浮游动物是以摄食浮游藻类为主，深圳福田上沙红树林生态系统浮游植物群落构成极大地受到浮游动物的影响，极小和极大个体藻类出现相对较多，可能与它们不易被摄食有关。

3 浮游植物在红树林生态系统中的生态功能

3.1 浮游植物与初级生产力

浮游植物作为重要的初级生产者，其初级生产力占海洋初级生产力的95%以上（Jr,1974)，浮游植物决定着近海和大洋的初级生产力的高低。大量研究证实夏季河口环境中初级生产力很高，且不同的河口初级生产力不尽相同。河口的初级生产力一般比较高，因为陆源营养盐随河流流入河口后，在潮汐的作用下会与海水混合并在河口处停留（Knox,1986）。因为红树林生态系统中存在大量的蓝藻细菌、硅藻等微藻（Alongi,1989）以及附着于红树林根部的藻类（Rodriguez et al,1990)，所以红树林河口区的初级生产力较其他类型河口区高。

红树林生态系统中初级生产力的季节变化明显。印度Kaduviyar红树林夏季初级生产力最高，冬季最低，这可能与夏季浮游植物密度、盐度、水体表层温度以及水体中营养盐浓度均比较高有关（Rajasekar et al, 2005）。然而，也有研究发现红树林生态系统初级生产力在雨季期间比较高，夏季比较低，如皮恰瓦兰红树林，研究发现皮恰瓦兰红树林生态系统的初级生产力在雨季时达到最高，夏季较低，而且与浮游植物丰度无显著关联，雨季期间，因为大量雨水致使水体浑浊，盐度、温度以及pH值均较低，所以皮恰瓦兰红树林生态系统浮游植物在雨季期间密度较低。红树林生态系统的初级生产力可能不仅受浮游植物丰度的影响，也可能与其他的环境因子相关，比如光、浑浊度和雨水等（Saifullah et al,2015)。

3.2 浮游植物与生物地球化学循环

红树林水体中存在落叶、枯枝等，这些物质的分解和循环在红树林生态系统中发挥重要功能。红树林生态系统中红树林落叶等有机物，经过微生物的降解成为溶解性的无机营养盐，水体中溶解性无机营养盐经过浮游植物的吸收、传递，完成红树林生态系统中的物质循环，浮游植物可以快速有效地吸收水体中各种各样的含氮化合物，因此浮游植物在红树林生态系统的生物地球化学循环中发挥关键作用。吸收了水体中溶解性无机氮的浮游植物被浮游动物和鱼类摄食，形成红树林生态系统中的物质循环链（Saifullah et al,2015)。

4 展望

目前，红树林生态系统中浮游植物群落结构的调查研究中多以传统形态学方法为主，基于浮游生物形态学特征的显微镜观察方法是浮游生物鉴定以及环境样品中浮游生物组成研究的最基本方法（Lee et al,2010)。显微镜方法是依据浮游生物的形态特征进行鉴定,对于水体环境中细胞微小，且无明显形态学特征的微型和微微型浮游生物，该方法存在明显的局限性。随着分子生物学的迅速发展，越来越多的分子生物学技术手段被应用于浮游生物生态学的研究（de Vargasetal, 2015）。在浮游植物群落结构特征的研究中，应用现代分子生物学技术，结合传统形态学鉴定，以期发现更多的未知的浮游植物，尤其是细胞粒径小，形态差异不明显和细胞密度较低的种类。

此外，有关红树林生态系统的管理研究相对落后，生态系统健康评价是红树林生态系统管理研究中的基础和关键内容。在对红树林生态系统的管理中，首先需要对红树林生态系统的健康状况进行评价，生态健康评价不仅可以对湿地生态系统健康的整体状况进行综合评估和预测，而且可以应用于单个指标评价的健康状况排序，能够确定湿地管理措施实施的先后顺序，管理者可依据其具体健康状况进行针对性地修复与管理（申德轶等,2008）。生态系统健康评价的方法主要包括指示物种法和指标体系法，指标体系法选择生态系统中不同尺度中的多种指标，相对指示物种法更为综合（柴召阳等,2013）。但由于指标体系法的指标众多，各研究者的侧重方向不同，选择指标不同，各指标的权重赋分不尽相同，评价结果可能会存在差异。因此，研究者应依据红树林生态系统的长期监测数据，建立一套适合我国红树林生态系统的标准理论评价体系，准确地评价各类红树林生态系统健康状况，为红树林生态系统的修复与管理提供依据。

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