钩臀蚁蛉幼虫形态特征及行为学的研究
2018-03-29张方梅潘鹏亮陈俊华
张方梅,潘鹏亮,陈俊华,乔 利,尹 健﹡
(1.信阳农林学院,河南 信阳 464000;2.豫南植物有害生物绿色防控院士工作站,河南 信阳 464000)
蚁蛉属于脉翅目(Neuropter)蚁蛉科(Myrmeleontidae),分布在世界各动物地理区。目前,世界记录有350属约2000种[1],中国有35属200多种[2]。蚁蛉幼虫是一种重要的药用昆虫,具有较高的药用价值,在中国最早记载见于李时珍的《本草纲目》[3-4]。近代研究表明其体内含有抗菌肽、毒素蛋白和其它药用蛋白,在治疗人体的某些疾病方面有很大的作用[5]。
蚁蛉科昆虫化石发现于晚侏罗纪地层,其翅脉特征与如今的昆虫十分类似,是一类发育古老的类群,至今为止对其的研究已有200多年的历史[6-8]。作为一个古老类群,人们对蚁蛉独特的生活方式一直缺乏彻底的了解,被称为“迷一般的蚁蛉”。蚁狮幼虫能捕食至少14个目的昆虫[9],主要是蚂蚁,故蚁蛉幼虫通称为“蚁狮”。其习惯生存在松软的沙子等环境中,采取“守株待兔”的捕食策略,建造圆锥状的穴伺机而动,注射麻痹性物质来捕捉过往的小型昆虫或节肢动物[10]。采取肠外消化的方式吸取猎物汁液,取食完毕,将猎物抛出穴外,并用大颚扬沙修补穴[11]。蚁蛉幼虫一般有3个龄期,多数1年1代,少数种类2-3年完成1个世代[12-13]。由于所处的环境条件与遗传特性交互影响,蚁蛉各龄期幼虫均可越冬,且同一种可有不同年生活史的现象。
钩臀蚁蛉(Myrmeleon bore (Tjeder))是河南省信阳市蚁蛉资源的优势种,目前关于钩臀蚁蛉幼虫的生物学、生态学、行为学等方面的研究较少。本研究结合野外观察和室内人工饲养,对其幼虫的形态特征及行为学进行描述,以期对该类幼虫野外识别提供依据,也为规模化人工饲养提供理论依据和参考资料。
1 材料与方法
1.1 实验材料
钩臀蚁蛉采自于河南省信阳市浉河区(N32°07′7.75″,E114°03′9.76″)。野外观察记录钩臀蚁蛉幼虫的生物学习性,并采集部分幼虫,室内单头饲养于装有3-4cm的50目细沙粒的塑料碗(直径9.4cm,深6.3cm)中,以蚂蚁为食物,每日1饲的频率进行饲养。室内视频24h监控录像,饲养温度(22±1)℃,相对湿度60%,光周期L:D=14:10。
1.2 实验方法
在体式显微镜下观察各龄期幼虫的形态特征,并拍照记录。不同龄期幼虫形态特征不随龄期的增加而改变,在描述幼虫形态特征时选用3龄幼虫。饲养过程中肉眼和监控观察记录钩臀蚁蛉幼虫的筑穴、蜕皮、化蛹、羽化等生活习性。
2 结果与分析
2.1 钩臀蚁蛉幼虫的形态特征
由图1观察可知,钩臀蚁蛉3龄幼虫:体长约13.5mm;体宽约6.25mm;头长(不含上颚)约3.25mm;头宽约2.5mm;上颚长3.25mm;体近纺锤形,宽而扁,头和前胸较小,中后胸发达,腹部肥大,逐渐向尾部收缩。背面隆起,体表生有着生黑色刚毛。头扁平,近长方形,两侧密生刚毛,前端有一对钳状的由上下颚形成的颚管,形成一对镰刀状的捕食器。颚体内侧具3枚齿,齿向相同,齿间距相等,齿间着生有刚毛,数量不等;前胸较小,中后胸较宽大,各体节分节明显,后胸最宽。前足小,中足最长,后足最短,各足均着生有黑色的感觉毛和刚毛;腹部可见9节,基部有较密的刚毛,腹末肛门特化成抽丝结茧的纺织器。
图1钩臀蚁蛉的幼虫(腹面观,正面观)图2钩臀蚁蛉的初羽成虫图3钩臀蚁蛉的初羽成虫
2.2 钩臀蚁蛉的行为学
2.2.1 筑穴行为 结合野外观察和室内监控发现,钩臀蚁蛉幼虫在开挖陷阱前,利用腹部将沙子分开,倒退着把腹部末端钻进沙子,之后将整个身子隐伏进去,在沙子表面留下小凹痕。待一段时间后,其在沙子下无规则爬行,直至找到合适的筑穴位置。它沿着一个方向后退划弧,用头部和颚管将沙子抛向后方,身体向侧面退缩,只露头部在穴底,完成漏斗状陷阱。野外观察发现,在没有遮蔽的地方钩臀蚁蛉幼虫在造穴的时候会给穴的上方构建一个类似房顶的遮蔽物,该遮蔽物由栖息地的沙粒制作而成。
2.2.2 化蛹 在化蛹前,钩臀蚁蛉异常的活跃,将不在自己的穴底呆着,而是爬出穴外的周围,从穴最大外圈开始,倒退着将周围的沙子推进自己的“陷阱”,路线是做圆周运动,一圈一圈开始,逐步将自己的穴填平,即“封穴”。不同个体由于体型和穴的大小不等,封穴时间不等,短则3-5分钟,长则达十几分钟,甚至半小时。在“封穴”完成后钩臀蚁蛉幼虫便会钻入到封好穴的沙子下面结茧化蛹。化蛹的钩臀蚁蛉在其封好穴的表面可以清楚地看到“封穴”过程留下的活动痕迹,沙子表面或留下一圈圈的爬行路线。若是观察到钩臀蚁蛉穴表面有一圈圈的爬行路线的痕迹就可以确定它已经化蛹了。老熟幼虫在沙虫结茧化蛹,茧为球形,表面粘裹一层沙粒,茧壳较坚韧,直径约6mm(图2左)。
图3钩臀蚁蛉羽化时间
2.2.3 羽化 在蛹羽化时,钩臀蚁蛉在内部茧壁上咬开一个口,成虫从茧内钻出。此时成虫的翅膀还未展开,展翅时间约为20min左右。成虫翅伸展后,后会排出一段3毫米左右褐色的宿便。它会慢慢寻找一处高地进行展翅,在养殖的饲养碗内,插有一小根木枝,羽化后的成虫会爬到这根小木枝上展翅。羽化后的蛹可以明显的观察到成虫钻出的破洞,并且破洞出处留着羽化前的蛹皮,头部在蛹的外部,类似于羊角(图2)。初蛹的复眼、触角、上颚、足等各部分附肢已形成,翅为较短的翅芽(图3)。由图4可知,钩臀蚁蛉的羽化时间大部分在晚二十点到二十四点之间。
3 结论与讨论
蚁狮是我国传统的药用昆虫,在自然界中种群数量较少。目前关于蚁蛉的研究主要涉及到其分类学[14-15]、生态学[16-17]、生物学[18],筑穴的行为学[19]等方面的研究。而其中蚁蛉幼虫独特的行为学一直是研究的热点。大量研究结果表明蚁蛉幼虫的筑穴率和穴直径与种群密度、虫体大小、筑穴颗粒大小有关[20-21],且其是否能成功捕食猎物与漏斗状穴的大小、坡度有关[22]。本试验通过野外调查和室内饲养观察,对信阳地区的蚁蛉优势种——钩臀蚁蛉幼虫的形态特征和生活习性做了详细记述,而对其筑穴行为学相关的内容还需在以后的研究中进一步地完善。
为了加速蚁蛉药用资源的开发利用和人工饲养,就必须全面深入地研究掌握蚁蛉的生物学、行为学、生理学等特性。本文对钩臀蚁蛉的生物学特性进行了研究,为促进蚁蛉的人工繁殖和人工饲养奠定基础,以利于进一步深入开发其药用功能。
[1] Devetak D, Spernjak A, JanzekoviC F. Substrate particle size affects pit building decision and pit size in the antlion larvae Euroleon nostras (Neuroptera: Myrmeleontidae) [J]. Physiol Entomol, 2005, 30(2): 158-163.
[2] 万 霞, 王心丽. 蚁蛉科分类研究概况[J].应用昆虫学报, 2003, 40(3): 218-223.
[3] 周汉辉, 杨集昆. 迷一样的蚁蛉[D].北京:中国农业科技出版社, 2000, 99-101.
[4] 王颖娟, 李子忠. 蚁蛉的研究现状与发展动态[J].贵州农业科学, 2007, 35(2): 121-123.
[5] 杨 展, 李广宏, 邱壮伟, 等. 穴蚁蛉幼虫全长均一化cDNA文库的构建[J].生物技术通报, 2011, 5: 102-107.
[6] 任 东, 尹继才. 我国侏罗纪脉翅目化石一新属一新种(脉翅目:蚁蛉总科)[J].动物分类学报, 2002, 27(2): 269-273.
[7] Ren D, Yin JC. A new genus and new species of Lace wings in the Jurassic of China (Neuroptera: Myrmeleontoidea) [J]. Acta Zootaxon Sinica, 2002, 27(2): 269-273.
[8] Wang ZL. A catalogue of Dendroleon brauer, 1866 (Neuroptera: Myrmeleontoidea) from china, with description of a new species[J]. Acta Zootaxonomica Sinica, 2008, 33(1): 42-45.
[9] Morrison LM. Spatiotemporal variation in antlion (Neuroptera: Myrmeleontidae) density and impacts on ant (Hymenoptera: Formicidae) and generalized arthropod foraging[J].Annals of Entomological Society of America, 2004(97): 913-922.
[10] Scharf I, Filin I, Ovadia O. A trade-off between growth and starvation endurance in a pit-building antlion. Oecologia, 2009, 160(3): 453-460.
[11] 彭汶铎, 庸孝礼, 许实波. 蚁狮醇提取物(IAL)的药理作用[J].中药材, 1998, 21(3): 149-150.
[12] 张恒超, 古德祥, 张宣达. 穴蚁蛉的自然种群动态[J].昆虫知识, 2000, 37(3): 51-59.
[13] 黄伯有, 苏志坚, 王方海, 等. 蚁蛉生物学研究进展[J].应用昆虫学报, 2008, 45(5): 703-707.
[14] Wan X, Wang XL. Surveys of the taxonomy on Myrmeleontidae[J]. Entomol knowl, 2003, 40(3):218-223.
[15] Bao R,Wang XL. A review of the species of Euroleon (Neuroptera: Myrmeleontidae) from China[J]. Zootaxa, 2006(1375): 51-57.
[16] Scharf I, Hollender Y, Subach A, Ovadia O. Effect of spatial pattern on pit construction and relocation in Myrmeleon hyalinus (Neuroptera: Myrmeleontidae) larvae[J].Ecological Entomology, 2008(33): 337-345.
[17] Rotkopf R, Barkae ED, Bar-Hanin E, Alcalay Y, Ovadia O. Multi-axis niche examination of ecological specialization: responses to heat, desiccation and starvation stress in two species of pit-building antlions[J]. PLoS One, 2012, 7(11): 50884.
[18] Devetak D, Klokocovnik V, Lipovsek S, Bock E, Leitinger G. Larval morphology of the antlion Myrmecaelurus trigrammus (Pallas, 1771) (Neuroptera, Myrmeleontidae), with notes on larval biology[J]. Zootaxa, 2013, 3641(4): 491-500.
[19] Beponis LM, O’Dea RE, Ohl VA, Ryan MP, Backwell PR, Binning SA, Haff TM. Cleaning up after a meal: the consequences of prey disposal for pit-building antlion larvae[J]. Ethology, 2014, 120(9): 873-880.
[20] Devetak D. Effects of larvae antlion Euroleon nostras (Neuroptera, Myrmeleontidae) and their pits on the escapetime of ants[J]. Physiological entomology, 2005, 30: 82-86.
[21] Antoine H, Justine R, Jerome C. Optimal range of prey size for antlions[J].Ecological entomology, 2014, 40(6): 767-775.
[22] Toshiaki M, Yoshitaka Y, Madoka I. Substrate selection for pit making and oviposition in an antlion Myreleon bore jeder, in terms of sand particle size[J]. Entomological science, 2005(8): 347-353.