关于光合与氧化电子传送链的同源性的猜想

李佳洋

光合与呼吸中存在的电子传递链，虽然一个是分解，一个是合成，一个释放能量，一个储存能量，但同样担负着利用电子流营造H+梯度，进而合成ATP的职责，如果仔细对比二者的组成和结构，会发现惊人的一致性：

此外，放氧光合原核生物是H+由胞质中泵入类囊體腔中，质体蓝素（PC）存在于类囊腔中；而有氧呼吸原核生物是将H+由胞内泵向胞外，CytC存在于质膜外，但二者均为将H+由PS面泵向ES面且细胞色素均位于ES面上，即比二者的拓补结构是一致的，而且，鉴于光和电子传递链本身很有可能是由两个较简单的细菌光和电子传递链（紫包细菌和绿色硫细菌的）组合而来[1]，如果光合和呼吸中的电子传递链如此相似，它们由两次独立事件起源的可能性微乎其微，因此，光合和呼吸中的电子传递链极可能存在某种演化上的同源性。

那么，这二者的出现究竟孰先孰后呢？

在光合中，电子传递是合成有机物的第一步，整个光合的先决条件，而在呼吸中，电子传递不过是最后一步，即使不进行电子传递，只进行糖酵解也可以维生；而且，在生物演化中，是放氧光合生物先使无氧的原始大气中充斥O2，有氧呼吸生物才得以存在[2]，因此，应当是光和电子传递链先出现，后来渐渐演化出各种氧化电子传递链，而其中最重要的，便是利用氧气的电子传递了。

至此，可以大致提出这样一种发展图式：

紫色细菌样祖先和绿色硫细菌样祖先因某种原因融合，最终产生了拥有光合放氧能力，但不能氧化磷酸化的生物，后来，电子传递从产生[H]之外，渐渐产生了消耗[H]放能的作用，因为光合使大气中渐渐积累了O2，因此以O2为氧化剂的呼吸链也是这时期产生的各种呼吸链中最主要的一种，这时，光合链和呼吸链均存在于质膜上，为了更好地同时进行这两项生理活动，质膜内陷以扩大膜面积，从现代叶绿体片层膜上，PSI和PSⅡ的主要分布区域分别为基粒底部、顶部表面及基粒内部紧密垛叠膜层[3]来看，膜系统中不同复合体分区排列是可能的，那么为了避免相互干扰，这些原始生物质膜上的光合链和呼吸链可能也是分区排列的，而且呼吸链分布在质膜表面接近外界的区域，光合链分布在质膜凹陷靠近细胞内部的区域，因为需要用到[H]的合成代谢发生在细胞内部，如果消耗[H]的呼吸链存在于细胞深处，会干扰代谢正常进行，随着时间推移，这些凹陷部分彻底断裂，成为存在于胞质中的类囊体，又因为光合链主要在内陷上，呼吸链主要在细胞表面，因此断裂后质膜上基本全为呼吸链，片层上基本全为光合链，即类似现代蓝藻的结构，也正因光解水放氧，光合链才可能全陷于胞内；不放氧光合中产生的物质往往有毒，因此这些反应不适于在细胞深处发生，这也是为什么我们今天看到的不放氧光合生物往往不存在类囊体，光合作用只在质膜表面发生。

后来，一些细胞出于某种原因失去了光和能力，便成为了异样生物，目前已知的自养生物中，除了单套光系统不放氧的（相当于两种尚未融合的祖先细菌水平），双光系统放氧的之外，还有一些化能自养的，但化能自养菌只有一套电子传递链，需产生[H]时，要用ATP驱动，逆呼吸链反应[4]，因此，化能自养菌可能是异样菌在光和生物不能生存的环境中，由分解者进化产生的生产者，自养能力是次生的，而那些进行无氧呼吸的生物，有可能是在呼吸链最初形成时就没有选择O2为电子受体，也有可能是有氧呼吸生物在恶劣条件下，次生产生了利用其它电子受体的能力（尤其对那些兼性厌氧生物来说）。

参考文献：

[1]王镜岩等主编，生物化学，第3版，北京：高等教育出版社，2002

[2]沈银柱，黄占景主编，进化生物学，第3版，北京：高等教育出版社，2013