不同种植年限香根草在煤矸石山中的形态觅食行为

刘汉羽，郝 俊，陈 超，汪 瑞，程 巍,2

(1.贵州大学 动物科学学院；贵州 贵阳 550025； 2.山地植物资源保护与种质创新省部共建教育部重点实验室，贵州 贵阳 550025)

煤矸石是煤矿开采和洗煤过程中排出的固体废弃物，含碳量低，质地坚硬[1]。露天堆放的煤矸石不仅占用了大量土地，经降水和地表水的冲刷及风扬扩散会扩散到附近的土壤、农作物和水生态系统中，对周边的环境和人体健康造成严重影响，使土壤受到重金属污染([2-5]。

香根草(Vetiveriazizanioides)又名岩兰草，是禾本科岩兰属多年生草本植物，适应能力强，生长繁殖快，根系发达，耐旱耐瘠薄，有“世界上具有最长根系的草本植物”之称。它可以生存在条件恶劣的气候和土壤环境中，包括重金属含量高的基质中，可以将重金属在根和芽中高度积累；此外，它含有insect-repelling芳香精油，可以防止重金属通过食物链进行转移[6-7]。

香根草通常是靠分蘖繁殖，其繁衍更新的特性决定了香根草对新环境的适应，并且对于香根草在新的基质中的稳定和繁荣有重要意义[8]。有关香根草的研究多集中在尾矿胁迫的抗逆生理、水土保持和对重金属胁迫的响应等方面。而有关不同种植年限的香根草，如何通过改变外部形态特征去适应环境的异质性的研究较少[9-11]。试验通过对不同种植年限的香根草形态特征随年龄和生长期变化规律的探索，了解香根草如何通过调整自己的形态去适应煤矸石山环境，为今后香根草在煤矸石山的治理提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于贵州省六盘水市水城县大河镇，地理坐标为E 104°33′～105° 10′，N 26°26′～26°64′。地势西北高东南低，平均海拔1 600 m，是贵州省煤炭开发主要城市之一，被誉为西南的“煤都”，煤矸石排放量和堆放量居全省第一(图1)。该区域处于亚热带季风湿润气候带，年均气温12.2 ℃，年均日照1 300～1 500 h，年无霜期281 d，最冷月1月平均气温2.9℃，最热月7月平均气温29.6℃，年平均降水量1 234.7 mm，主要集中在4～10月。矿产资源丰富，已发现30余种，煤田可靠储量711亿t(2 000 m以内)，探明储量164亿t，垂深1 000 m以内可靠储量413亿t，煤种齐全，煤质优良，埋藏浅。

图1 研究区域Fig.1 The research site

2002年，开始在大河煤矿种植香根草进行生态恢复治理。矿区矸石均来源于大河煤矿，香根草种植于当年开采并堆积起来的矸石山上。种植前，将香根草种子在室内培养1个月，将附带客土的香根草移栽至矸石山上，并利用叶面喷施法对香根草进行处理，适度浇水，1个月后对未成活苗进行补种。待成活后便不再对香根草和矸石山进行管理，各香根草群落均在自然状态下生长。按照香根草种植的先后顺序分为：2002年种植香根草群落(Ⅰ，种植年限13年)、2007年种植香根草群落(Ⅱ，种植年限8年)、2009年种植香根草群落(Ⅲ，种植年限6年)、2012年种植香根草群落(Ⅳ，种植年限3年)，于2015年4月开始对4个不同种植年限的香根草群落进行采样。

1.2 样品采集与测定

以2002年、2007年、2009年、2012年4个不同种植年限的香根草群落为材料，分别在4月(返青期)、6月(快速生长期)、8月(成熟期)、10月(枯黄期)对香根草的样品进行采集和测定其形态指标。

1.2.1 株高、基茎粗、根长、分蘖距离、分蘖株的测定 在4个群落里分别随机选取4株香根草，在样地对香根草的株高(自然高度)、基茎粗参照文献[12]的方法利用游标卡尺在株高的1/2处进行测量，然后将香根草贴好标签带回实验室。将样品杂质清理干净后，对香根草的根长(自然长度)、分蘖距离进行测定，分蘖距离参照文献[13]的方法利用直尺测量2个分蘖株之间[13]的距离，最后对香根草的分蘖数量目测后计数。

1.2.2 生物量的测定 采集样品在105 ℃下杀青30 min后，放在70 ℃烘箱中烘干至恒重，测量其干重，即生物量。

1.3 数据处理

采用Excel 2003对数据进行处理，做图和进行形态可塑性分析，采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比较(Duncan)对数据进行差异显著性比较，变异系数(CV)=S/(X)×100 %[14]。

2 结果与分析

2.1 不同种植年限香根草形态表现

香根草的根长、株高和分蘖数在返青期、快速生长期、成熟期和枯黄期4个生长期随着种植年限的延长而增加，且种植13年的香根草上述指标显著高于种植2年的香根草(P<0.05)(图1)。同一种植年限，各指标的变化幅度和极值的出现均与生长期密切相关，株高和根长随生长期的变化表现为枯黄期>成熟期>快速生长期>返青期，最大值出现在枯黄期(P<0.05)。分蘖数的最大值出现在成熟期，随生长期的变化表现为成熟期>快速生长期>返青期>枯黄期，其中成熟期与快速生长期、返青期和枯黄期间的分蘖数差异不显著，但前2个时期均显著高于后2个时期(P<0.05)，导致这一现象出现的原因可能是返青期和枯黄期时外界温度较低，植株部分枯黄，而试验只统计了绿色的部分，未对枯黄部分进行统计。

生物量、分蘖距离和基茎粗随着种植年限的增加，在返青期、快速生长期、成熟期和枯黄期4个生长期时，均以种植年限8年时(即2007年种植)为最大，之后随着种植年限的增加，出现了不同幅度的减小。生物量和基茎粗随着生长期的变化表现为成熟期>快速生长期>枯黄期>返青期，最大值出现在成熟期(P<0.05)。生物量是衡量群落数量特征的重要指标之一，快速生长期时香根草的生物量开始急剧增多，标志着香根草在6月时进入了快速生长的阶段。分蘖距离随着生长期的变化表现为枯黄期>成熟期>快速生长期>返青期，最大值出现在枯黄期(图2)。

图2 不同种植年限香根草的形态指标Fig.2 Morphological index variation trend of Vetiveria zizanioides in different planting years注：不同大写字母表示同一种植年限不同生长期差异显著，小写字母表示同一生长期不同种植年限差异显著(P<0.05)

2.2 不同种植年限香根草的形态可塑性

植物形态可塑性是其表型进化的一个基本特点，是它对生境在时间和空间上多样性的重要适应性之一[15]。不同种植年限香根草形态指标的变异系数为，香根草种植年限为3年(即2012年种植)时，生物量、株高、分蘖距离和基茎粗在返青期、快速生长期、成熟期和枯黄期时的变异系数高于其他3个种植年限群落的变异系数，说明2012年种植的香根草种群落的生物量、株高、分蘖距离和基茎粗的形态可塑性较2009，2007和2002年种植的香根草群落大。与此相反，2012年种植的香根草的分蘖株在返青期、快速生长期、成熟期和枯黄期时的变异系数分别为3.29%、1.94%、2.98%和3.89%，均低于2009，2007和2002年种植的香根草分蘖株的变异系数，其中4个种植年限中香根草分蘖株变异系数的最大值出现在种植6年(2009年种植)时，表明香根草种植初期其分蘖株可塑性能力较低，但随着香根草的种植年限增加到6年时，分蘖株的可塑性开始逐渐增加并达到极限，此后又出现了降低的趋势，但减小的幅度不大。

当香根草种植年限为8年(2007年种植)时，根长在返青期、快速生长期、成熟期和枯黄期时的变异系数为4个种植年限中的最大值，分别为5.07%、8.65%、9.38%和7.03%，与根长相反的是株高的变异系数为4个种植年限中的最小值，说明2007年种植的香根草虽然有高的根长可塑性，但株高的可塑性较低，不同的部位对同一生境所作出的调整不一致。随着香根草种植年限的继续增加，当种植年限达到13年(2002年种植)时，香根草的生物量、根长和基茎粗在返青期、快速生长期、成熟期和枯黄期时的变异系数为4个种植年限中的最低值，除此外，成熟期和枯黄期时的分蘖距离的变异系数也为4个种植年限的最低值。

表1 不同种植年限香根草形态指标变异系数

3 讨论

植物的觅食行为主要探讨的是植物在资源异质性环境中为获取生存必需资源而采取的形态学策略[16]。香根草生长的基质是煤矸石山，煤矸石山具有营养不足，有机质含量低，保水能力差等缺点，会限制植被的立足[17-18]。试验表明香根草的生物量、分蘖距离和基茎粗在返青期、快速生长期、成熟期和枯黄期4个生长期均随着种植年限的增加而逐渐增加，在种植年限为8年(2007年种植)时达到最大。这可能是由于种植前期香根草为了更好的从煤矸石山恶劣的生境中汲取营养物质，通过增加生物量、分蘖距离和基茎粗等方式来扩大自己的生存空间，提高竞争力以利于自身在煤矸石山的立足。Hutchings等[19]的研究也证明金戴戴(Halerpestesruthenica)在异质性生境中可能通过以形态的可塑性实现觅养行为来增加对养分资源的摄取[19]。当香根草种植8年后，生物量、分蘖距离和基茎粗开始逐渐减小，是由于种植8年后的香根草对煤矸石山中重金属Cu、Zn的富集效果已达最大化，随着种植年限的继续增加，香根草的生理作用受到了体内积累的重金属的影响[20]。

香根草极难结实，分蘖繁殖是其增加个体数量的主要方式[21]。随着香根草种植年限的增加，香根草的分蘖数在返青期、快速生长期、成熟期和枯黄期均呈现持续上升的趋势，由于香根草是丛生型禾草，其结构决定分蘖株的空间分布。Briske等[22]的研究也证明多年生植物种群为保持可持续性，每年需要新分蘖的补充，以弥补短寿命分蘖的死亡损失[22]。试验香根草的分蘖数通过逐年增加的方式，提高了香根草的寿命和群落的丰富度，使其在煤矸石山能够生存。种植年限为3年的香根草群落分蘖株的可塑性为4个种植年限中最低，而在种植6年后达到最大。可能是由于种植初期，煤矸石山基质中养分含量低、重金属含量高致使香根草将主要的营养用于根系在该基质中的生长所致，当根系在基质中生存后，香根草开始将营养用于扩大生存空间[23]。

根系的形态可塑性指根系的增生，即现有根系的伸长生长、新根出生(或分枝)速率的增加或死亡速率的下降综合作用的结果[24-25]。试验香根草的根长随着种植年限的增加逐年增加，表明香根草通过自身根系的伸长来适应煤矸石山的环境。另外，随着种植年限的增加，香根草的株高随着种植年限的增加也逐渐增加，但前期种植的香根草的株高增长的速率较快，当种植年限超过8年时，增长的速率开始减慢，其受到其余几个形态指标的影响，竞争激烈，过多的分蘖增殖不利于个体生长，故香根草将营养投入茎秆伸长以提高现实竞争力[26]。当种植年限达到13年时，香根草的生物量、根长和基茎粗的可塑性为4个年限中的最低值，表明随着香根草种植年限的增加，可塑性能力开始逐渐下降，香根草的竞争力减弱，这可能是经过13年的修复，煤矸石山上的土壤得到了改良，为其他植物的生长创造了条件，香根草在逆境下的优势开始丧失。综合分析香根草不同形态构件的可塑性会随着生境的变化(即种植年限的增加)而做出不一样的调整措施来适应煤矸石山的劣质环境，但其受生长期的影响较小。

4 结论

(1)香根草的生物量、分蘖距离和基茎粗在返青期、快速生长期、成熟期和枯黄期均随着种植年限的增加而呈现逐渐增加的趋势，在种植年限为8年(2007年种植)时，达到最大。

(2) 香根草的形态可塑性受种植时间的长短影响较大，而不同生育时期对其影响较小。

(3) 从形态觅食的角度而言，利用香根草对煤矸石山进行生态治理时，其最佳修复年限为8年。

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