外源抗坏血酸引发促进Na2SO4胁迫下燕麦幼苗的生长

董秋丽，夏方山，丁荷星，王明亚，朱慧森，董宽虎，赵 祥，杜利霞(.山西农业大学林学院，山西 太谷 0080； .山西农业大学动物科技学院，山西 太谷 0080；.中国农业大学动物科技学院 草业科学北京市重点实验室，北京 009)

土壤盐渍化是当下人类面临的主要生态危机之一[1]。全球有6%的陆地面积及30%的灌溉土地存在着盐碱问题，我国目前约有盐渍化土地3.5×107hm2，其中盐渍化可耕地约有7.6×106hm2，约占总可耕地面积的1/5，并呈逐年增加趋势，致使大面积土地资源难以利用，从而严重地制约了农牧业的可持续发展[2-3]。如何提高植物的抗盐性是实现农牧业增产增收的重要渠道，也是改良盐碱地最为经济有效的手段，因而成为人们长期关注的热点和难点问题[4]。植物种子的萌发至幼苗建成期对外界环境胁迫反应最为敏感，因而对其植株的生长发育具有关键作用[5-6]。土壤盐渍化不仅导致植物种子萌发性能下降，还会滞缓幼苗生长和植株发育，进而降低植物产量及品质，给农牧业生产带来严重的经济损失[1,7]。因此，探究有效促进植物种子萌发与幼苗建成的最佳方法是实现盐渍化土地科学利用的根本途径。种子引发能够有效地改善其在各种生态条件下的活力水平及幼苗的生长能力[8]。采用恰当的生理活性物质引发种子，不仅能激活其萌发前的代谢反应，甚至会直接参与到其萌发过程的代谢反应，从而使其活力水平及幼苗抗逆能力得到有效地提高，并促进其在市场中流通及应用于农牧业生产[9]。目前，采用生理活性物质引发如何提高种子活力及其抗逆性是种子科学领域关注的热点问题。抗坏血酸(AsA)作为植物体内普遍存在的高丰度小分子生理活性物质，参与植物体内众多的物质代谢和氧化还原反应，在种子抵抗氧化胁迫、提高活力、促进细胞分裂和伸长过程发挥着不可替代的作用[9-10]。AsA参与的抗坏血酸-谷胱甘肽循环是整个种子寿命中活跃的动态核心，其快速启动能力被认为是确保种子正常萌发的关键[11]。因此，植物体内AsA的生物学功能研究也越来越受关注[12]。外源AsA能够提高鹰嘴豆(Cicerarietinum)[13]、油菜(Brassicacampestris)[14]、甘蔗(Saccharum)[15]、小麦(Triticumaestivum)[16]及菜豆(Phaseolusvulgaris)[17]等植物耐盐性。但关于外源AsA引发促进盐胁迫下植物幼苗生长的报道较少。

燕麦(Avenasativa)具有耐瘠薄、耐盐碱、抗旱及耐寒等优良品性，作为优质粮饲兼用的特色杂粮作物，在世界干旱和半干旱地区得以普遍种植，其播种面积及总产量仅次于小麦、水稻(Oryzasativa)和玉米(Zeamays)[18-19]。燕麦产草量高，饲用价值优良，能有效解决草地畜牧业生产中冷季缺草问题[20-21]。此外，燕麦还是重要的绿色营养保健作物[22]。燕麦种子含有丰富的不饱和脂肪酸、β-葡聚糖(可溶性膳食纤维)及均衡蛋白质等营养成分，对人类健康起至关重要的作用[23]。燕麦种子油脂含量可达3.1%～11.6%，其不饱和脂肪酸超过80%[24]。由于脂肪衍生物容易酸败或劣变，燕麦种子萌发过程更容易遭受逆境损伤，并延缓其幼苗生长，从而降低其种用价值[25]。土壤盐渍化是严重制约燕麦种子萌发、幼苗生长发育、产量与品质提高的重要因子，尤其春季返盐的影响更大[2,26]。因此，本研究以燕麦种子为材料，分析外源AsA引发对Na2SO4胁迫燕麦幼苗生长性能的影响，以探究最大限度地提高燕麦幼苗耐盐性生长的途径。

1 材料方法

1.1 材料来源

供试燕麦种子来源及信息参照文献[27]。

1.2 AsA引发处理

AsA引发处理具体参照文献[27]进行，每份燕麦种子为20 g。

1.3 发芽试验及指标测定

发芽条件参照国际种子检验协会(International Seed Testing Association，ISTA)的种子检验规程[28]。Na2SO4溶液的浓度为0(CK)、50和100 mmol·L-1，具体试验操作、测定指标与方法均参照文献[27]。

1.4 统计分析

试验数据采用Excel 2010及SAS 8.0软件处理，燕麦幼苗根长、芽长、根鲜重及芽鲜重的多重比较均采用Duncans法进行，最终结果表示为平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 燕麦幼苗芽长在Na2SO4胁迫下响应AsA引发的变化

同浓度AsA引发下，燕麦幼苗芽长随Na2SO4浓度的增加而显著(P<0.05)下降(表1)。Na2SO4浓度为0时，在AsA浓度为0.5～2.0 mmol·L-1时燕麦幼苗芽长显著(P<0.05)高于AsA浓度为0时；Na2SO4浓度为50 mmol·L-1时，随AsA浓度增大燕麦幼苗LS呈现先升后降趋势，浓度为0.5～2.0 mmol·L-1的AsA引发时会显著(P<0.05)高于AsA浓度为0时，并在浓度为1.5 mmol·L-1时达到最大值；Na2SO4浓度为100 mmol·L-1时，燕麦幼苗LS随AsA浓度增大而呈现先升后降趋势，且1.5 mmol·L-1的AsA引发时达到最大值，并显著(P<0.05)高于其他浓度。

表1 燕麦幼苗芽长在Na2SO4胁迫下响应AsA引发的变化Table 1 Responses to AsA-priming on shoot length of oat seedlings under Na2SO4 stress cm

同列不同大写字母表示不同Na2SO4浓度间差异显著(P<0.05)，同行不同小写字母表示不同AsA浓度间差异显著(P<0.05)。下同。

Means in the same column with different capital letters are significantly difference among different Na2SO4concentrations at the 0.05 level, in the same row with different lowercase letters are significantly difference among different AsA concentrations at the 0.05 level; similarly for the following tables.

2.2 燕麦幼苗根长在Na2SO4胁迫下响应AsA引发的变化

同浓度AsA引发下，燕麦幼苗根长随Na2SO4浓度的增加而显著(P<0.05)下降(表2)。Na2SO4浓度为0和50 mmol·L-1时，随AsA浓度增加燕麦幼苗根长呈现先升后降趋势，在AsA浓度为0.5～2.0 mmol·L-1时显著(P<0.05)高于其浓度为0时，并在浓度为1.5 mmol·L-1时显著(P<0.05)高于其他浓度；Na2SO4浓度为100 mmol·L-1时，随AsA浓度增加燕麦幼苗根长呈现先升后降趋势，在AsA浓度为0和0.5 mmol·L-1时差异不显著(P>0.05)，而浓度为1.5 mmol·L-1时达到最高水平(P<0.05)。

2.3 燕麦幼苗芽鲜重在Na2SO4胁迫下响应AsA引发的变化

同浓度AsA引发下，燕麦幼苗芽鲜重随Na2SO4浓度的增加而显著(P<0.05)下降(表3)。相同浓度Na2SO4胁迫下，随AsA浓度的增加燕麦幼苗芽鲜重均呈现先升后降趋势，并均于1.5 mmol·L-1的浓度时达最大值。Na2SO4浓度为0时，在AsA浓度为0和0.5 mmol·L-1时芽鲜重差异不显著(P>0.05)，在AsA浓度为1.0～2.0 mmol·L-1时差异也不显著(P>0.05)，但显著(P<0.05)高于其浓度为0和0.5 mmol·L-1时；50 mmol·L-1的Na2SO4胁迫时，浓度为0.5～2.0 mmol·L-1的AsA引发时芽鲜重显著(P<0.05)高于其浓度为0时，但其浓度为1.0～2.0 mmol·L-1时差异不显著(P>0.05)；Na2SO4浓度为100 mmol·L-1时，在AsA浓度为0.5～2.0 mmol·L-1时显著(P<0.05)高于其浓度为0时，但其浓度为1.5和2.0 mmol·L-1时差异不显著(P>0.05)。

表2 燕麦幼苗根长在Na2SO4胁迫下响应AsA引发的变化Table 2 Responses to AsA-priming on root length of oat seedlings under Na2SO4 stress cm

表3 燕麦幼苗芽鲜重在Na2SO4胁迫下响应AsA引发的变化Table 3 Responses to AsA-priming on fresh weight of oat seedlings under Na2SO4 stress g

2.4 燕麦幼苗根鲜重在Na2SO4胁迫下响应AsA引发的变化

同浓度AsA引发下，燕麦幼苗根鲜重随Na2SO4浓度增加呈现先升后降趋势(表4)，并在Na2SO4浓度为50 mmol·L-1时显著(P<0.05)高于其他浓度，而在浓度为100 mmol·L-1时显著(P<0.05)低于其他浓度。在相同浓度Na2SO4胁迫下，随AsA浓度增加燕麦幼苗根鲜重均呈现先升后降趋势，并在1.5 mmol·L-1的浓度引发时显著(P<0.05)高于0～1.0 mmol·L-1的浓度引发时，但与2.0 mmol·L-1引发时差异不显著(P>0.05)；Na2SO4浓度为100 mmol·L-1时，在AsA浓度为0和0.5 mmol·L-1时燕麦幼苗根鲜重差异不显著(P>0.05)，Na2SO4浓度为0和50 mmol·L-1时，AsA浓度为0时显著(P<0.05)低于其浓度为0.5～2.0 mmol·L-1时。

2.5 燕麦幼苗活力指数在Na2SO4胁迫下响应AsA引发的变化

同浓度AsA引发下，燕麦幼苗活力指数随Na2SO4浓度增加而显著(P<0.05)下降(表5)。Na2SO4浓度为0～100 mmol·L-1时，随AsA浓度的增加燕麦幼苗活力指数均呈现先升后降趋势，但在Na2SO4浓度为0时，燕麦幼苗活力指数随AsA浓度的变化不显著(P>0.05)；Na2SO4浓度为50和100 mmol·L-1时，AsA浓度为0时燕麦幼苗活力指数显著(P<0.05)小于AsA浓度为0.5～2.0 mmol·L-1时；Na2SO4浓度为50 mmol·L-1时，1.5 mmol·L-1的AsA引发下燕麦幼苗活力指数与其浓度为2.0 mmol·L-1时差异不显著(P>0.05)，但显著(P<0.05)高于0～1.0 mmol·L-1时；Na2SO4浓度为100 mmol·L-1时，1.5 mmol·L-1的AsA引发下燕麦幼苗活力指数显著(P<0.05)高于其他浓度引发。

2.6 燕麦幼苗生长在Na2SO4胁迫下响应AsA引发的双因素方差分析

不同AsA引发及Na2SO4胁迫浓度对燕麦幼苗根长、芽长、根鲜重、芽鲜重及其活力指数的影响均差异极显著(P<0.01)(表6)，不同AsA引发浓度与不同Na2SO4胁迫浓度间的交互作用对燕麦幼苗根长、芽长、根鲜重及芽鲜重的影响均差异极显著(P<0.01)，而对其活力指数的影响则差异显著(P<0.05)。

表4 燕麦幼苗根鲜重Na2SO4胁迫下响应AsA引发的变化Table 4 Responses to AsA-priming on fresh weight of roots in oat seed under Na2SO4 stress g

表5 燕麦种子幼苗活力指数在Na2SO4胁迫下响应AsA引发的变化Table 5 Responses to AsA-priming on seedlings vigor index in oat seeds under Na2SO4 stress

表6 燕麦幼苗生长在Na2SO4胁迫下响应AsA引发的双因素方差分析Table 6 Variance analysis of AsA-priming and Na2SO4 stress on seedling growth of oat seeds

3 讨论

土壤盐渍化是限制植物生长发育最主要、最常见的非生物胁迫。盐胁迫不仅会导致燕麦种子萌发能力下降，还会造成其幼苗生长、产量及品质的降低，甚至植株死亡[2,29]。本研究中，随Na2SO4浓度增加，燕麦幼苗芽长、根长、芽鲜重和活力指数均显著(P<0.05)下降，这说明Na2SO4胁迫降低了燕麦幼苗的生长能力。这与前人的研究结果相似，盐胁迫会抑制燕麦幼苗芽和根的伸长及生物量的增加，这种抑制现象与盐胁迫的强度正相关[1-2,30]。因此，燕麦幼苗生长能力下降是限制其在盐碱地种植的最关键因素。然而，燕麦根鲜重的变化与其盐胁迫的浓度高低有关。本研究中，Na2SO4浓度为50 mmol·L-1时燕麦幼苗根鲜重最高，而其浓度为100 mmol·L-1时最低，这说明50 mmol·L-1的Na2SO4胁迫促进了根的增重，这可能主要依赖于根的增粗来实现的。刘建新等[26]研究发现，50 mmol·L-1的NaCl胁迫会增加燕麦幼苗的根干重，而其浓度大于100 mmol·L-1时会降低其根干重。燕麦幼苗根系在盐胁迫下依赖增粗而实现的增重，可能有利于其选择性吸收及运输矿质离子[30]。

盐胁迫导致的脂质过氧化损伤是制约燕麦幼苗生长的最重要因素[26,31]。然而，AsA不仅能直接清除植物体内过度积累的活性氧，还具有调节植物的生长及延缓其衰老等功能[32]。所以，AsA能促进种子萌发及幼苗生长[33]，并能有效提高其抗逆性[34]。研究发现，内源AsA的含量水平与燕麦幼苗的耐盐性生长具有密切关系[26]。本研究表明，相同Na2SO4胁迫浓度下，外源AsA引发能够有效提高燕麦幼苗芽长、根长、芽鲜重、根鲜重和活力指数，这说明外源AsA引发可以有效地促进Na2SO4胁迫下燕麦幼苗的生长。研究盐胁迫下紫花苜蓿(Medicagosativa)[35]、油菜[36]和黄芩(Scutellariabaicalensis)[37]等植物种子的萌发及其幼苗的生长发现，外源AsA引发能促进盐胁迫下植物种子的萌发及其幼苗的生长发育。外源AsA促进盐胁迫下植物种子萌发及幼苗生长的原因主要有两个：一是通过提高其可溶性糖和脯氨酸等渗透调节物质含量来缓解盐胁迫对种子萌发及幼苗生长的抑制作用[36-37]；二是通过增强酶促或非酶促抗氧化途径的作用来有效清除胁迫产生的活性氧[38]。然而，外源AsA引发提高盐胁迫燕麦种子活力的机理是否与此相同仍有待于进一步探讨。

植物幼苗耐盐性生长的增强程度与外源AsA的浓度关系密切。江绪文等[37]研究发现适宜浓度(0.50 mmol·L-1)的AsA能提高黄芩幼苗对盐胁迫的适应能力，从而起到缓解盐胁迫对其幼苗生长的抑制作用。范美华等[36]也发现，20 mg·L-1的AsA处理对30%海水胁迫下油菜幼苗生长的缓解效果最好。本研究表明，除Na2SO4与AsA浓度的交互作用对燕麦幼苗活力指数的影响差异显著(P<0.05)外，Na2SO4、AsA浓度及其交互作用对燕麦幼苗芽长、根长、芽鲜重及根鲜重的影响均差异极显著(P<0.01)，从而说明Na2SO4胁迫浓度和外源AsA引发浓度均对燕麦幼苗的生长具有密切关系，1.5 mmol·L-1的AsA引发燕麦种子对其幼苗在Na2SO4胁迫下的生长具有最好的促进效果。

4 结论

Na2SO4胁迫会抑制燕麦幼苗的生长，而AsA引发可缓解Na2SO4胁迫对燕麦幼苗生长的抑制作用，这种缓解作用与AsA和Na2SO4的浓度及其交互作用密切相关，采用1.5 mmol·L-1的AsA引发对Na2SO4胁迫的缓解效果最好。

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