基于冗余分析的高寒草原土壤与草地退化关系

魏卫东，刘育红，马 辉，李积兰(青海大学农牧学院，青海 西宁 810016)

高寒草原是青藏高原重要的草地类型之一。不仅是青藏高原特色畜牧业生产的重要保障，也是高寒地区重要的生态安全屏障[1]。高寒草原在独特的高海拔、寒冷、干旱条件下，草地生产力水平低，草地生态系统稳定性差且敏感和脆弱[2-3]，易受全球气候变化及超载过牧等自然和人为因素的共同干扰而退化[4]，导致草地生产和服务功能降低。从统计资料看，仅青海省高寒草原面积903.85万hm2，其中退化面积651.77 万hm2，退化草原面积占总面积的72.11%[5]，反映出高寒草原退化问题严峻。近些年来在高寒高原退化草地方面开展了部分研究并取得了一定的研究结果。研究主要集中在高寒草原群落特征与结构方面[6-9]；退化草地群落特征与土壤性质或土壤环境关系方面[10-12]；退化高寒草原土壤碳、有机碳、有机碳组分方面[13-16]；退化高寒草原土壤粒径等物理性质方面[17-18]；高寒草原退化草地土壤呼吸方面[19-20]；也有以土地利用与土壤退化为对象的研究[21]。在高寒草原土壤因子与草地退化关系研究中，蔡晓布等[10]对藏北高寒草原、周华坤等[11]对黄河源区高寒草原不同退化程度土壤主要化学性质、物理性质的变化规律进行了研究，揭示了随着退化程度的加剧，高寒草原土壤湿度、土壤有机质、速效磷等减小的变化趋势。但是，将高寒草原退化草地土壤主要理化性质相结合，探讨土壤理化性质与草地退化之间存在何种关系、相互间又有何种作用方式的研究还相对缺乏。土壤理化因子与草地退化的关系，不同土壤理化因子与草地退化的密切程度，哪些土壤理化因子能够更敏感地指示草地退化的变化与发展尚不十分明确。基于此，选择具有典型高寒草原特征的研究样地，在进行草地退化现状调查、退化草地植被群落数量特征观测[22]、退化草地土壤样品采集及测定基础上，以数量生态学排序理论为依据[23]，运用冗余分析(redundancy analysis，RDA)方法研究高寒草原土壤因子与草地退化的内在联系，以期进一步揭示土壤因子对草地退化的响应及反馈规律，为高寒草原退化草地的相关研究和生态治理提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究样地主要位于青海省果洛藏族自治州(以下简称果洛州)玛多县，另外在青海省海南藏族自治州(以下简称海南州)同德县、兴海县也设置部分研究样地。果洛州(32°21′-35°45′ N，96°56′-101°45′ E)总面积7.6万km2，可利用天然草地面积624.33万hm2，其中高寒草原占 9.2%；平均海拔4 200 m，大气含氧量仅为海平面的60.5%；属高原大陆性气候，气温低、温差大、辐射强、年均温-4 ℃，年均降水量513.2 mm，年均蒸发量1 462.4 mm，年均日照时数2 260.3 h，全年无绝对无霜期，一年无四季之分，只有冷暖之别；果洛州境内河流纵横,湖泊众多,黄河自西至东横穿全境。海南州(34°38′-37°10′ N，98°55′-105°50′ E)总面积4.7万km2，可利用天然草地面积339.73万hm2，其中高寒草原占11.1%；属典型高原大陆性气候，干旱少雨，光照时间长，气候温凉寒冷；境内地形起伏大，海拔悬殊，小气候复杂；海拔4 000 m左右地区年均温-3 ℃，年均降水量350.4 mm，年均日照时数2 900.5 h。

1.2 样地设置

在具有典型高寒草原特征的玛多县、同德县、兴海县天然草地设置研究样地。依据任继周[22]、周华坤等[24]关于草地退化程度划分的方法，结合样地草地类型、土壤侵蚀现状、鼠虫危害情况等指标综合评价样地的退化程度。利用空间分布代替时间演替[25]的方法对高寒草原土壤因子与草地退化关系开展研究。研究样地分为4种退化程度，即：未退化(un-degradation、UD)、轻度退化(light degradation、LD)、中度退化(moderate degradation、MD)和重度退化(heavy degradation、HD)(表1)。研究样地草地类型为紫花针茅(Stipapurpurea)草地，土壤均为高山草原土；每个研究样地大小为30 m×50 m，在每个样地内进行植物群落数量特征观测时重复6次；研究样地均为阳坡、坡度7°～19°。

1.3 测定项目与方法

2016年8月，在各研究样地随机设置6个1 m2观测样方，对每个样方进行植物群落数量特征的测定。包括植被盖度(多人目测平均法)、物种数、植物高度(自地表至植株顶端自然高度，每样方测定20株，不足20株的物种按实际株数测定)、地上生物量(分物种齐地面刈割称量鲜重)、地下生物量(测定地上生物量后，同一样方内对角线位置取3个10 cm×10 cm大小，20 cm深土柱测定地下根量)、容重(环刀法)等；利用草地群落观测指标计算物种多样性指数(Shannon-Wiener)、均匀性指数(Pielou)。

(1)

E=H/lnS。

(2)

式中：H为物种多样性指数，E为均匀性指数；S为群落中物种数，Pi为第i个种的重要值占所有种重要值之和的比例。

完成植物群落数量特征调查后，每个研究样地内随机选取20个土样采集点，利用土钻采集0-20 cm土层土壤，同一样地20钻土样混合为一个土壤样品以供分析测试。同时利用水分测定仪(TDR300)测定土壤水分含量。采集的土样带回实验室自然风干后用于测定土壤理化性质。土壤有机碳采用重铬酸钾容量法[26]，土壤全氮采用半微量凯氏定氮法、土壤全磷采用钼锑抗比色法[27]，土壤有效氮采用碱解扩散法，土壤有效磷采用碳酸氢钠浸提钼锑抗比色法,土壤全钾和土壤有效钾采用火焰光度法，土壤颗粒组成采用比重计法，土壤pH采用水土体积比2.5∶1的电位法[26]。

表1 样地基本特征Table 1 Basic characteristics of the plots

UD,未退化;LD,轻度退化;MD,中度退化;HD,重度退化。下同。

UD, un-degradation; LD, light degradation; MD, moderate degradation; HD, heavy degradation. Similarly for the following figures.

1.4 数据分析

为了揭示高寒草原土壤因子与草地退化的关系，应用Canoco4.5软件基于线性模型进行冗余分析。冗余分析需要两个数据矩阵[28]，本研究将样地植物群落数量特征作为一个6×24维数据矩阵(等同于Canoco中的species)，本研究中称为退化草地样地特征，包含盖度、地上生物量、地下生物量、物种数、多样性指数、均匀性指数共6个指标；将退化草地样地土壤主要理化性质作为一个12×24维环境因子矩阵(等同于Canoco中的environment)，包含土壤有机碳、全氮、有效氮、全磷、有效磷、全钾、有效钾、容重、土壤水分含量、粘粒比例(粒径<0.002 mm，以下简称粘粒)、砂粒比例(0.05 mm<粒径<2 mm，以下简称沙粒)、pH共12个指标。进行冗余分析时，对退化草地样地特征数据进行中心化和标准化，排序轴特征值采用Monte Carlo permutation test检验显著性；采用Cano Draw作图；通过前向选择(forward selection)法Monte Carlo permutation test随机置换999次检验土壤因子边际作用(marginal effects)，反映其在草地退化时的显著性[29]，并按照土壤因子特征值(eigenvalues)对其在草地退化中的重要性排名；SPSS20.0对不同退化程度下各指标进行单因素方差分析，Duncan法多重比较，平均值和标准误表示分析结果。

2 结果与分析

2.1 高寒草原不同退化程度样地冗余分析

利用退化草地样地特征和土壤因子两个数据矩阵进行冗余分析。退化草地样地排序结果显示，24个高寒草原研究样地沿第一排序轴因群落数量特征、退化程度的不同分布在4个区域(图1)。样地号为1、5、9、13、17、21的研究样地较为集中，退化程度为UD；样地号为2、6、10、14、18、22的研究样地较为集中，退化程度为LD；样地号为3、7、11、15、19、23的研究样地较为集中，退化程度为MD；样地号为4、8、12、16、20、24的研究样地较为集中，退化程度为HD。说明第一排序轴主要反映高寒草原退化程度，自左向右表示草地退化程度的加剧。

图1 样地RDA二维排序图Fig. 1 RDA two-dimensional ordination diagram of the plots

冗余分析二维排序图中，4类分布在不同区域的研究样地沿第一排序轴水平方向UD、LD各样地位置临近，反映出在高寒草原LD与UD草地群落数量特征接近。对群落数量特征指标进行方差分析，得出LD与UD样地盖度、地上生物量、物种数、均匀性指数均未达显著差异(P>0.05)。而UD、LD与MD、HD样地位置相对较远，反映出草地群落数量特征存在差异，方差分析结果也显示UD、LD与MD、HD间盖度、地上生物量、地下生物量等指标达显著差异(P<0.05)(图1、表2)。从高寒草原不同退化程度草地群落数量特征指标变化规律看，盖度、地上生物量为LD>UD>MD>HD；地下生物量为UD> LD>MD>HD；物种数、多样性指数、均匀性指数为MD>LD>UD>HD(表2)。

表2 不同退化程度草地群落特征Table 2 Community characteristics of different degrees of grassland degradation

同列不同小写字母表示不同退化程度间差异显著(P<0.05)。

Different lowercase letters within the same column indicate significant differences among different degrees of degradation at the 0.05 level.

2.2 高寒草原群落数量特征与草地退化冗余分析

盖度、地上生物量、地下生物量沿第一排序轴自左向右减小(图2)，反映出这3个指标与草地退化程度间呈负相关关系，并且3个指标与第一排序轴夹角的大小为盖度<地上生物量<地下生物量，则这3个指标与草地退化之间的相关程度为盖度>地上生物量>地下生物量，说明第一排序轴主要反映植被盖度、地上和地下生物量的变化。物种数、多样性指数、均匀性指数与第二排序轴的夹角较小且沿第二排序轴自下向上减少，反映出物种数等与第二排序轴的相关程度较高，且在MD样地较大；说明第二排序轴主要反映物种数、多样性指数等的变化。

图2 群落特征与不同退化程度样地RDA二维排序图Fig. 2 RDA two-dimensional ordination diagram of community characteristics and plots with different degree of degradation

R，物种数；H，多样性指数；J，均匀性指数；COV,盖度;AGB,地上生物量;UGB,地下生物量。

R, Species index; H, Diversity index; J, Evenness index; COV, Coverage; AGB, Aboveground biomass; UGB, Underground biomass.

从草地群落数量特征与研究样地分布关系看，盖度、地上生物量、地下生物量与UD、LD样地间关联性更强，而与MD、HD样地间关联性较弱；物种数、多样性指数、均匀性指数与MD样地间关联性较强；所有群落数量特征与HD样地关联性均较弱(图2)，方差分析也同样反映出群落数量特征HD与其他退化程度间显著不同(P<0.05)(表2)。

2.3 高寒草原土壤因子与草地退化冗余分析

高寒草原土壤因子与草地退化冗余分析结果表明，第一、第二排序轴特征值分别为0.600、0.173，两个排序轴共解释了77.3%的退化变化和97.1%的土壤因子与退化变化关系，说明第一、第二排序轴能够很好地反映土壤因子与草地退化间的关系，利用退化草地群落数量特征和土壤因子两个数据矩阵进行冗余分析排序效果较好。从第一、第二排序轴看，土壤因子与退化的相关系数分别为0.970、0.873，进一步反映出草地退化与土壤因子的关系密切。冗余分析4个排序轴共解释了79.5%的退化变化和99.8%的土壤因子与草地退化关系。第一典范排序轴及所有典范排序轴所反映的土壤因子均与草地退化之间呈极显著相关关系(P<0.01)(表3)。

冗余分析排序图显示，土壤有机碳、土壤含水量、容重、全氮、有效氮与第一排序轴负相关，相关系数分别为-0.890、-0.864、-0.847、-0.836、-0.821；pH、土壤沙砾与第一排序轴正相关，相关系数分别为0.683、0.593。说明第一排序轴主要反映土壤有机碳、土壤含水量、pH、土壤沙砾等因子的综合变化情况；由于第一排序轴能够解释75.3%的土壤因子与退化关系，因此反映出随着高寒草原退化程度的加剧，土壤有机碳、土壤含水量等因子呈减小的变化趋势，而pH、土壤沙砾呈增加的变化趋势(图3、表4)。从土壤因子与退化草地样地排序看出，土壤有机碳、土壤含水量、容重、全氮、有效氮、全磷、有效磷、土壤粘粒与UD、LD样地正相关，而与MD、HD样地负相关；pH、土壤沙粒则与HD样地正相关。由此进一步反映出样地土壤有机碳、土壤含水量、容重、全氮等因子在UD、LD样地水平较高，随着草地退化程度的加剧逐渐减小；pH、土壤沙粒则在HD样地较高，随着退化程度的加剧逐渐增大(图3)。

表3 土壤因子与草地退化RDA结果Table 3 RDA results of soil factors and grassland degradation

图3 土壤因子与草地退化RDA二维排序图Fig. 3 RDA two-dimensional ordination diagram of soil factors and grassland degradation

SOC,土壤有机碳;TN,全氮;AN,有效氮;TP,全磷;AP,有效磷;TK,全钾;AK,有效钾;BD,容重;SWC,土壤水分含量;Clay,粘粒;Sand,砂粒。下同。

SOC, soil organic carbon; TN, total nitrogen; AN, available nitrogen; TP, total phosphorus; AP, available phosphorus; TK, total potassium; AK, available potassium; BD, bulk density; SWC, soil water content; similarly for Table 4 and Table 5.

对土壤因子边际作用进行检验，结果表明，土壤有机碳等因子与草地退化间有极显著相关关系(P<0.01)；按照特征值对土壤因子在草地退化中的重要性排名，结果为土壤有机碳>土壤含水量>容重>全氮>有效氮>有效钾>有效磷>pH>全钾>粘粒>沙粒>全磷(表4)，说明土壤化学性质中的有机碳、全氮、有效氮，物理性质中的土壤含水量、容重在高寒草原退化过程中反映更敏感，可以作为衡量草地退化的重要指标。

2.4 高寒草原土壤因子变化特征

对高寒草原土壤因子进行方差分析，结果表明,土壤有机碳、全氮、有效氮、全磷、有效磷、全钾、有效钾、容重、土壤含水量、粘粒总体呈随着退化程度加剧呈减小的变化趋势；pH则随着退化程度的加剧逐渐增加；沙粒随着退化程度加剧，先减小后增大。高寒草原退化草地土壤因子排名居前的土壤有机碳、全氮、有效氮、土壤含水量、容重指标UD、LD样地与MD、HD样地间均达显著差异(P<0.05)(表5)。方差分析结果进一步佐证了冗余分析中土壤因子与草地退化之间关系的结论，同时进一步反映出土壤有机碳、全氮、有效氮、土壤含水量、容重是表征高寒草原退化的重要土壤因子。

3 讨论

青藏高原高寒草地在高海拔、低温寒冷等气候因素综合作用下，草地生态系统结构相对简单，易受环境境和人为因素的扰动而发生草地退化。高寒草原退化导致草地群落结构发生变化，进而引起土壤因子变化且反馈于退化群落[30]，使得土壤因子与草地退化间的关系变得复杂。冗余分析可以将研究样地或样方与环境因子排列在一定空间，使排序轴能够反映一定的生态梯度，并将样地、样地群落数量特征、样地土壤因子间的相关性直观反映出来，同时定量描述和揭示土壤因子与草地退化之间的数量关系。

表4 土壤因子与草地退化RDA排序相关系数及土壤因子边际作用检验Table 4 Soil factors- grassland degradation correlations coefficient of RDA ordination and marginal effects of soil factors test

表5 不同退化程度草地土壤因子特征Table 5 Soil factors characteristics of different degraded degree grassland

同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

Different lowercase letters within the same row indicate significant difference at the 0.05 level.

将冗余分析应用于生态领域的研究已有报道。王兴等[31]在荒漠草原弃耕地应用RDA对草地土壤与植被间关系进行研究，认为植物群落多样性指数受到土壤碳酸钙、全盐等的显著影响；龙健等[32]对喀斯特山区土壤与石漠化关系冗余分析后得出,土壤有机碳、全氮等是石漠化过程中的土壤指示因子的结论；白晓航等[33]将冗余分析用于亚高山草甸群落格局与环境因子间关系研究中，表明群落分布格局与坡向、土壤温度、海拔等因子间极显著相关(P<0.01)；郦威等[34]对辽宁南部太子河流域河岸带土壤理化特征与环境因子关系进行冗余分析发现，海拔、年降水量等是影响土壤空间差异的主导因子。由此看出，在生态环境领域，冗余分析不失为一种反映环境与物种、植被间关系的方法。

目前，针对草原土壤与草地退化间关系的研究相对较少。李绍良等[35]以内蒙古草原为对象，揭示了土壤退化比草地植被退化缓慢、土壤退化与草地退化关系十分密切的基本规律，但是并未做土壤退化与草地退化关系的定量分析；周华坤等[11]在青海省黄河源区高寒草原退化草地开展研究，揭示了随着高寒草原退化程度的加剧，土壤湿度、土壤有机质等均减小的规律，但是同样没有定量分析草地退化与土壤因子变化间的关系。也就是说，基于冗余分析，以高寒草原为研究对象，针对多个土壤因子指标与草地退化相关性定量研究鲜见报道。

冗余分析应用于植被与环境间关系的研究也存在不足。高寒草原退化进程中植被退化与土壤退化存在时间差，植被退化往往早于土壤退化。但是应用冗余分析研究土壤因子与草地退化之间关系时，不能反映植被退化与土壤退化的时间顺序问题。另外，冗余分析在反映不同土壤因子在草地退化过程中的互作以及土壤因子间的因果关系方面存在不足，如土壤有机碳含量的变化是导致土壤容重和土壤含水量变化的重要原因之一[36]，但冗余分析却不能很好反映。

本研究发现，高寒草原退化草地土壤有机碳、全氮、有效氮、土壤含水量等总体随着退化程度加剧而减小，这一结果不仅与蔡晓布等[10]、周华坤等[11]以高寒草原为对象得到的结论一致，也与周丽等[37]以高寒草甸为对象的研究结果一致；但是，高寒草原土壤容重的变化规律与高寒草甸土壤容重的变化规律[38-39]相反，表现为随着退化程度的加剧容重减小。这与高寒草原土壤有机质、土壤水分含量低，草地退化发生时地下生物量快速减少，土壤紧实度下降，草地退化朝着草原沙化乃至沙漠化[40]方向发展有关。

本研究对12个土壤因子在草地退化中的重要性进行排名，以期以少量、与草地退化关联程度高、对草地退化响应敏感的土壤理化性质指标作为表征草地退化状况的指示性状，便于在高寒草原生态环境问题研究中确定研究对象或研究样地的退化程度。

高寒草原生态系统在青藏高原空间异质性高，草地退化情况以及与土壤因子的关系极其复杂，在今后开展关于高寒草原退化与土壤因子之间相关性研究时，应以更多的退化样地为样本，应纳入更多的土壤因子指标、退化草地植被指标，如土壤微生物、土壤活性有机碳、土壤基础呼吸、植物生态位宽度[41]等以及放牧因子[42]，以期在更广的维度揭示自然规律，深刻反映高寒草原生态系统植被退化、土壤退化及其相互关系的发生机理。

4 结论

利用高寒草原退化草地样地群落数量特征和土壤因子两个数据矩阵进行冗余分析，排序轴反映了高寒草原退化程度；样地群落数量特征如盖度、地上和地下生物量以及土壤因子与第一排序轴表达的退化程度间呈负相关关系；冗余分析第一、第二排序轴能够解释97.1%的土壤因子与草地退化间的变化；不同土壤因子与草地退化间关系不同且相关程度不同，其中土壤有机碳、土壤含水量等与草地退化程度间负相关，pH、土壤沙砾与草地退化程度间正相关。将冗余分析用于高寒草原退化草地与土壤因子间关系研究，能够直观、定量揭示土壤因子与草地退化的相关性。

References:

[1] 孙鸿烈,郑度,姚檀栋,张镱锂.青藏高原国家生态安全屏障保护与建设.地理学报,2012,67(1):3-12.

Sun H L,Zheng D,Yao T D,Zhang Y L.Protection and construction of the national ecological security shelter zone on Tibetan plateau.Acta Geographica Sinica,2012,67(1):3-12.(in Chinese)

[2] Klein J A,Harte J,Zhao X Q.Experimental warming,not grazing,decreases rangeland quality on the Tibetan Plateau.Ecological Applications,2007,17(2):541-557.

[3] Klein J A,Harte J,Zhao X Q.Experimental warming causes large and rapid species loss, dampened by simulated grazing,on the Tibetan Plateau.Ecology Letters,2004,7(12):1170-1179.

[4] Harris R B.Rangeland degradation on the Qinghai-Tibetan Plateau:A review of the evidence of its magnitude and causes.Journal of Arid Environments,2010,74(1):1-12.

[5] 辛有俊,杜铁瑛.青海天然草地退化及恢复研究.西宁:青海人民出版社,2013:53.

Xin Y J,Du T Y.Natural Grassland Degradation and its Rehabilitation in Qinghai.Xining:Qinghai People Press,2013:53.

[6] 董俊夫,王淑平,崔骁勇,庞哲,赵国强,许宁,汪诗平.增施氮肥对青藏高寒草原不同类群植物群落特征的影响.草业科学,2016,33(11):2291-2299.

Dong J F,Wang S P,Cui X Y,Pang Z,Zhao G Q,Xu N,Wang S P.Effects of nitrogen addition on plant community characteristics in Tibetan alpine grassland.Pratacultural Science,2016,33(11):2291-2299.(in Chinese)

[7] 杨路存,刘何春,李长斌,李璠,徐文华,周国英.氮磷钾不同施肥配方对退化高寒草原植物群落结构的影响.生态学杂志,2015,34(1):25-32.

Yang L C,Liu H C,Li C B,Li F,Xu W H,Zhou G Y.Effects of nitrogen phosphorus and potassium fertilizer applications on plant community structure in a degraded alpine steppe.Chinese Journal of Ecology, 2015,34(1):25-32.(in Chinese)

[8] 段敏杰,高清竹,万运帆,李玉娥,郭亚奇,旦久罗布,洛桑加措.放牧对藏北紫花针茅高寒草原植物群落特征的影响.生态学报,2010,30(14):3892-3900.

Duan M J,Gao Q Z,Wan Y F,Li Y E,Guo Y Q,Danjiuluobu,Luosangjiacuo.Effect of grazing on community characteristics and species diversity ofStipapurpureaalpine grassland in Northern Tibet.Acta Ecologica Sinica,2010,30(14):3892-3900.(in Chinese)

[9] 马世震,彭敏,陈桂琛,周国英,孙箐.黄河源头高寒草原植被退化特征分析.草业科学,2004,21(10):19-23.

Ma S Z,Pen M,Chen G C,Zhou G Y,Sun J.Feature analysis of vegetation degradation on alpine grassland in Yellow River source region.Pratacultural Science,2004,21(10):19-23.(in Chinese)

[10] 蔡晓布,张永青,邵伟.不同退化程度高寒草原土壤肥力变化特征.生态学报,2008,28(3):1034-1044.

Cai X B,Zhang Y Q,Shao W.Characteristics of soil fertility in alpine steppes at different degradation grades.Acta Ecologica Sinica,2008,28(3):1034-1044.(in Chinese)

[11] 周华坤,赵新全,温军,陈哲,姚步青,杨元武,徐维新,段吉闯.黄河源区高寒草原的植被退化与土壤退化特征.草业学报,2012,21(5):1-11.

Zhou H K,Zhao X Q,Wen J,Chen Z,Yao B Q,Yang Y W,Xu W X,Duan J C.The characteristics of soil and vegetation of degenerated alpine steppe in the Yellow River source region.Acta Prataculturae Sinica，2012,21(5):1-11.(in Chinese)

[12] 肖玉.青藏高原高寒草原不同退化程度植物群落特征与土壤养分的关系.兰州:兰州大学硕士学位论文,2016.

Xiao Y.The relationship between plant community and soil nutrients features of alpine steppe at different degradation degrees in Qinghai-Tibetan Plateau.Master Thesis.Lanzhou:Lanzhou University,2016.(in Chinese)

[13] 常天军.藏北高寒草原植被和土壤碳空间分布格局.林芝:西藏农牧学院硕士学位论文,2008.

Chang T J.The distribution pattern of carbon reserve in Northern Tibet alpine grassland ecosystem.Master Thesis.Linzhi:Agriculture and Animal Husbandry College of Tibet University,2008.(in Chinese)

[14] 蔡晓布,周进.退化高寒草原土壤有机碳时空变化及其与土壤物理性质的关系.应用生态学报,2009,20(11):2639-2645.

Cai X B,Zhou J.Spatial temporal variation of soil organic carbon and its relations to soil physical properties in degraded alpine grasslands.Chinese Journal of Applied Ecology,2009,20(11):2639-2645.(in Chinese)

[15] 蔡晓布,彭岳林,于宝政,刘合满.不同状态高寒草原主要土壤活性有机碳组分的变化.土壤学报,2013,50(2):315-323.

Cai X B,Peng Y L,Yu B Z,Liu H M.Changes in major fractions of active soil organic carbon in alpine steppes different in states.Acta Pedologica Sinica,2013,50(2):315-323.(in Chinese)

[16] 刘育红,魏卫东,温小成,李积兰.三江源退化高寒草原土壤有机碳组分分布研究.土壤通报,2014,45(6):1371-1377.

Liu Y H,Wei W D,Wen X C,Li J L.Distribution study of soil organic carbon fraction on degradation alpine grassland in the Source Area of Three Major Rivers of China.Chinese Journal of Soil Science,2014,45(6):1371-1377.(in Chinese)

[17] 柳妍妍,胡玉昆,公延明.高寒草原不同退化阶段土壤颗粒分形特征.水土保持通报,2013,33(5):138-143.

Liu Y Y,Hu Y K,Gong Y M.Fractal dimensions of soil particles in different degenerate stages of alpine steppe.Bulletin of Soil and Water Conservation,2013,33(5):138-143.(in Chinese)

[18] 曹樱子,王小丹.藏北高寒草原土壤粒径分布分形维数特征.山地学报,2014,32(4):438-443.

Cao Y Z,Wang X D.Fractal dimension of soil particle-size distribution characteristic in the alpine steppe of the Northern Tibet.Mountain Research,2014,32(4):438-443.(in Chinese)

[19] 魏卫东,刘育红.三江源区高寒草原不同退化程度对土壤呼吸的影响.湖北农业科学,2014,53(8):1769-1773.

Wei W D,Liu Y H.The influence of different degraded degradation of alpine steppe in source area of Lantsang,Yellow and Yangtze River on soil respiration.Hubei Agricultural Sciences,2014,53(8):1769-1773.(in Chinese)

[20] 温军,周华坤,姚步青,李以康,赵新全,陈哲,连利叶,郭凯先.三江源区不同退化程度高寒草原土壤呼吸特征.植物生态学报,2014,38(2):209-218.

Wen J,Zhou H K,Yao B Q,Li Y K,Zhao X Q,Chen Z,Lian L Y,Guo K X.Characteristics of soil respiration in different degraded alpine grassland in the source region of Three-River.Chinese Journal of Plant Ecology,2014,38(2):209-218.(in Chinese)

[21] Wu R,Tiessen H.Effect of land use on soil degradation in alpine grassland soil,China.Soil Science Society of America Journal,2001,66(5):1648-1655.

[22] 任继周.草业科学研究方法.北京:中国农业出版社,1998:3-15.

Ren J Z.Research Methods of Pratacultural Science.Beijing:China Agricultural Press,1998:3-15.(in Chinese)

[23] 张金屯.数量生态学.北京:科学出版社,2011:173-174.

Zhang J T.Quantitative Ecology.2nd Edition.Beijing:Science Press,2011:173-174.

[24] 周华坤,姚步青,于龙.三江源区高寒草地退化演替与生态恢复.北京:科学出版社,2016:304-307.

Zhou H K,Yao B Q,Yu L.Degraded Succession and Ecological Restoration of Alpine Grassland in the Three River Source Region.Beijing:Science Press,2016:304-307.(in Chinese)

[25] Barbour M,Burk G,Pitts J H.Terrestrial Plant Ecology.London:The Benjamin Publishing Company,1980:222-233.

[26] 张甘霖,龚子同.土壤调查实验室分析方法.北京:科学出版社,2012:38-80.

Zhang G L,Gong Z T.Soil Survey Laboratory Methods.Beijing:Science Press,2012:38-80.

[27] 鲍士旦.土壤农化分析.北京:中国农业出版社,2000:30-38.

Bao S D.Soil and Agricultural Chemistry Analysis.3rd Edition.Beijing:China Agricultute Press,2000:30-38.(in Chinese)

[28] Franklin J,Wiser S K,Drake D R,Burrows L E,Sykes W R.Environment,disturbance history and rain forest composition across the islands of Tonga,Western Polynesia.Journal of Vegetation Science,2006,17:233-244.

[29] Legendre P,Legendre L.Numerical Ecology.Amsterdam:Elsevier,2012:36.

[30] Vander Putten W H,Bardgett R D,Bever J D.Plant-soil feedbacks:the past,the present and future challenges.Journal of Ecology,2013,101:265-276.

[31] 王兴,宋乃平,杨新国,陈林,刘秉儒,曲文杰,杨明秀,肖绪培.荒漠草原弃耕地恢复草地土壤与植被的RDA分析.草业学报,2014,23(2):90-97.

Wang X,Song N P,Yang X G,Chen L,Liu B R,Qu W J,Yang M X,Xiao X P.Redundancy analysis of soil vegetation of recovered grassland on abandoned land in the desert steppe.Acta Prataculturae Sinica,2014,23(2):90-97.(in Chinese)

[32] 龙健,廖洪凯,李娟,陈彩云.基于冗余分析的典型喀斯特山区土壤-石漠化关系研究.环境科学,2012,33(6):2131-2138.

Long J,Liao H K,Li J,Chen C Y.Relationships between soil and rocky desertification in typical Karst Mountain area based on redundancy analysis.Environmental Science,2012,33(6):2131-2138.(in Chinese)

[33] 白晓航,张金屯,曹科,王云泉,Sehrish Sadia,曹格.小五台山亚高山草甸的群落特征及物种多样性.草业科学,2016,33(12):2538-2543.

Bai X H,Zhang J T,Cao K,Wang Y Q,Sehrish S,Cao G.Community characteristics and species diversity of subalpine meadows in Xiaowutai Mountain.Pratacultural Science,2016,33(12):2538-2543.(in Chinese)

[34] 郦威,卢振兰,孔维静,张远.太子河河岸带土壤理化性质特征及其与环境因子的关系.生态科学,2013,32(1):90-97.

Li W,Lu Z L,Kong W J,Zhang Y.Physical and chemical properties of riparian soils in the Taizi river basin and their relationship with environmental factors.Ecological Science,2013,32(1):90-97.(in Chinese)

[35] 李绍良,陈有君,关世英,康师安.土壤退化与草地退化关系的研究.干旱区资源与环境,2002,16(1):92-95.

Li S L,Chen Y J,Guan S Y,Kang S A.Relationships between soil degradation and rangeland degradation.Journal of Arid Land Resources and Environment,2002,16(1):92-95.(in Chinese)

[36] 李硕,姜哲浩,张德罡,聂中南,陈建纲,胡新振,陈璐,袁子茹,任灵.青海省祁连县高寒草甸草原土壤有机碳分布特征.草业科学,2016,33(8):1469-1475.

Li S,Jiang Z H,Zhang D G,Nie Z N,Chen J G,Hu X Z,Chen L,Yuan Z R,Ren L.Distribution characteristics of soil organic carbon in northern slope of alpine meadow steppe in Qilian mountains in Qilian County,Qinghai Province.Pratacultural Science,2016,33(8):1469-1475.(in Chinese)

[37] 周丽,张德罡,贠旭江,董永平,王加亭,赵雅丽.退化高寒草甸植被与土壤特征.草业科学,2016,33(11):2196-2201.

Zhou L,Zhang D G,Yun X J,Dong Y P,Wang J T,Zhao Y L.The vegetation and soil characteristics of degraded alpine meadow.Pratacultural Science,2016,33(11):2196-2201.(in Chinese)

[38] 字洪标,胡雷,阿的鲁骥,王长庭.不同退化演替阶段高寒草甸群落根土比和土壤理化特征分布格局.草地学报,2015,23(6):1151-1160.

Zi H B,Hu L,Adiluji,Wang C T.Distribution patterns of ratio of root to soil and soil physical chemical characteristics at the different degraded successional stages in an alpine meadow.Acta Agrestia Sinica,2015,23(6):1151-1160.(in Chinese)

[39] 冯瑞章,周万海,龙瑞军,马玉寿.江河源区不同退化程度高寒草地土壤物理,化学及生物学特征研究.土壤通报,2010,41(2):263-269.

Feng R Z,Zhou W H,Long R J,Ma Y S.Characteristics of soil physical,chemical and biological properties on degraded alpine meadows in the headwater areas of the Yangtze and Yellow Rivers,Qinghai-Tibetan Plateau.Chinese Journal of Soil Science,2010,41(2):263-269.(in Chinese)

[40] 高英志,韩兴国,汪诗平.放牧对草原土壤的影响.生态学报,2004,24(4):790-797.

Gao Y Z,Han X G,Wang S P.The effects of grazing on grassland soils.Acta Ecologica Sinica,2004,24(4):790-797.(in Chinese)

[41] 张爱宁,安沙舟,张蕊思,夏小伟,卡斯达尔·努尔旦别克,董磊.不同退化梯度下大尤尔都斯高寒草原植物种群生态位特征.草业科学,2017,34(2):302-309.

Zhang A N,An S Z,Zhang R S,Xia X W,Kasidaer·Nuerdanbieke,Dong L.Study on niche characteristics of the plant community in the alpine grassland of Big Youerdusi under a degeneration gradient.Pratacultural Science,2017,34(2):302-309.(in Chinese)

[42] 宋磊,董全民,李世雄,王彦龙,郑伟,侯宪宽.放牧对青海湖北岸高寒草原植物群落特征的影响.草业科学,2016,33(8):1625-1632.

Song L,Dong Q M,Li S X,Wang Y L,Zheng W,Hou X K.Effects of grazing on community characteristics of alpine meadow on the northern shore of Qinghai Lake,China.Pratacultural Science,2016,33(8):1625-1632.(in Chinese)