湿地之树

闻丞

森林和湿地是陆地上生物多样性最丰富的两种自然生态系统。但天然生长在显地中的树木和森林却不多见。长在湿地里的树木拥有独特的生命故事。

森林和湿地是陆地上生产力和生物多样性最丰富的两种生态系统类型。如果森林和湿地相遇，会是什么样子？美洲：当森林遇见湿地

在BBC和《国家地理》频道的纪录片中，生长着树木的湿地或者被水浸泡的森林并不罕见，但主要都是大洋彼岸美洲的洪泛平原森林或者滨海的红树林。比如在美国东南部密西西比河中下游的阿肯色州、密西西比州、路易斯安那州的平原地带，季节性洪水淹没的区域和浅水沼泽中生长着茂盛的树木，其中最著名的是落羽杉和池杉。这些树木可以长期在水浸条件下生长，树干基部膨大为瓶状。由于其挺拔的树形和特殊的生长环境，这些树木被广泛引种到世界各地。在中国华中地区和华南地区尤为多见。近代以来，中国林木育种工作者还用不同落羽杉树种杂交形成无性种植品系，现在人们在很多湿地公园中见到的杉树大多是这类杂交树种。在落羽杉的老家，原始的湿地森林中生活着白尾鹿、美洲狮、短吻鳄、大鳄龟和各种美丽的水鸟。上述物种也见于其他生态系统中，但有一种鸟是这种森林中独有的，即象牙喙啄木鸟。象牙喙啄木鸟翼展将近1米，是世界上最大的啄木鸟之一。它们以巨大树木中的蛀虫为主要食物，如天牛、锹甲的幼虫，也需要在粗大的树木上錾木为巢。象牙喙啄木鸟是密西西比河下游广袤古老的湿地森林的象征，但由于现代化过程中大面积原始林的消失，这种鸟已经几乎成为神话中的物种。

而南美洲亚马孙盆地中的森林也许是大家在电视荧幕上更为熟悉的湿地森林景象。在长达数个月的洪水季节中，广袤的亚马孙盆地中的森林大面积淹没在数米至数十米深的水中。从这个意义讲，亚马孙低地热带雨林中的所有树木都是湿地树木，其中就有一些对现代社会而言意义非凡的树，比如橡胶树。和很多亚马孙低地丛林中的树木一样，橡胶树的种子在洪水泛滥的季节成熟，漫流的大水可以把种子带到很远的地方。当森林被洪水淹没时，大量鱼群也进入森林活动。这些鱼的食性主要分两类：种子和昆虫。觅食种子的鱼类都是长着坚硬牙齿的脂鲤科鱼类。它们能长到数千克重，能够咬开坚硬的坚果壳。这类鱼里面最广为人知的物种就是短盖巨脂鲤，又称作“淡水白鲳鱼”。它们是食人鲳的近亲，体形也相似，但体型巨大得多，重达5千克以上的个体并不罕见。短盖巨脂鲤的牙齿不像食人鲳那样尖利，齿峰较平。由于其生长迅速，可以适应以植物蛋白为主的食物，所以在第二次世界大战后成为世界热带、亚热带国家大量饲养的食用鱼。中国华南、西南地区自上世纪80年代开始引种淡水白鲳饲养，现在已经成为最普遍的热带、亚热带地区淡水养殖鱼种，且广东至云南南部的一些地方还出现了野化种群。但是由于中国南方现在缺乏生长在水中或水滨结坚果的大树，所以短盖巨脂鲤也无法像在亚马孙老家那样兴盛。在树林中觅食昆虫的鱼类中最著名的就是双须骨舌鱼，又称“银龙鱼”。双须骨舌鱼是一种大型食肉鱼，通常觅食小型水生动物。但在树林被水淹没的季节，成年银龙鱼则进人树林中主要捕食水面和靠近水面枝头上的昆虫。银龙可以跃出水面1米以上，当地人因其超凡的跳跃能力还给它起了“水猴子”的诨号。

中国北方湿地森林景观

以上是美洲湿地森林中的情形，那我们国家有天然生长在湿地中的树木和森林吗？答案是肯定的。中国东部有4条世界知名的大河，自北向南分别是黑龙江、黄河、长江和珠江。这些大河下游都有广袤的洪泛平原。洪泛平原上湿地密布。然而除了黑龙江下游，其他3条大河下游的洪泛平原在1000年-2000年前就已形成了密集的人居聚落，绝大多数天然植被已经消失。但是即便在这些地方，至今仍能从一些生境残迹中追思历史上的森林景观。

黑龙江流域是中国大河流域中开发最晚的。无论是在上游内蒙古自治区境内的额尔古纳河还是中游黑龙江省境内的黑龙江，其干流两岸都还存在大片天然漫滩。有一些季节性甚至是全年大部分时候都有水淹没的区域，就生长着高大的柳树和杨树。其实我们平时常见的这些树木在北半球的温带地区在自然状态下往往长在湿地中或湿地附近。在整个北半球温带地区，只要是能够生长阔叶树的地方，每年春季至夏初都会有一段时间，一旦天气晴朗，空气中就充盈着白雪一样的絮状物随风飘扬。这是柳树、杨树在散播它们的种子。飘舞的柳絮、杨絮落在水滨湿润的表土上，很快就能萌生一层细细的嫩苗。这些嫩苗只要不被动物吃掉，就能很快长成小树或灌木。一旦有三四十厘米高，就算是被水浸没一段时间，这些小树也不会被淹死。长到一两米高后，即便在夏季根部长时间浸水，也不会死亡。温带湿地中良好的水热条件使得杨树、柳树迅速生长，而这些树木本身也是速生树种。由于这种特性，在很多国家柳树、杨树都是常见的绿化用树种。由于总是在城市和建筑、道路周围见到这些树，反而让大家忘记了它们实际是湿地中或者湿地边缘的树种。

在北半球的温带湿地周围，幼小的杨树、柳树是很多食草动物喜爱的食物。最厉害者如河狸，能够直接啃倒这些树木，以嫩枝和树皮为食。普通者如各种鹿，最爱吃杨树、柳树的幼苗和嫩枝叶。特殊者如榛鸡、松鸡，在特定的季节以柳树的嫩芽为主食。如果没有水滨的柳树和杨树，湿地周同能够生活的大型动物会少很多。如果没有大量食草动物取食杨树、柳树的幼苗，北半球很多湿地边缘的挺水植物群落会逐步被树木入侵，沼泽消亡过程将会加速。这些常见的树木原本在自然生态系统中发挥着重要的作用。

在黑龙江一些支流的重要集水区，如大兴安岭北段、小兴安岭腹地，又有不同的树木生长在湿地中。这些区域的湿地底部深层土壤中往往都有深厚的永冻层。冻土阻挡了地表水和浅层地下水的下渗，于是在地势稍微低洼处往往淤积成池。一些更为耐寒的植物生长存这类湿地中。大兴安岭北段海拔最高处的内蒙古汗马国家级保护区中，高寒湿地沼泽遍布。这些湿地中生长着杜香灌丛和稀疏的兴安落叶松。在小兴安岭腹地，类似的高寒湿地中则生长着白桦和柳灌丛，也是白头鹤、灰鹤繁衍的场所。生长有寒温带耐湿树种的沼泽从中国东北开始，一直往北遍布西伯利亚，直至北极圈周围树线的纬度。也许大家很难想象，世界上天然湿地中数量最多的树木可能是白樺、落叶松这样的耐寒树木。

沙漠中的湿地与水中的森林

在中国北方至中亚，还有一种与湿地息息相关的伟大树木，却经常被跟干旱的沙漠联系在一起。这种树木有“三千年不死，死后三千年不倒，倒下三千年不朽”的名声，这就是胡杨树。我们常见的胡杨照片总是在一片沙海背景中。老树苍遒有力，饱经风霜，好像一世都生活在风沙凛冽的环境中。事实上，在所有有胡杨生长的地方，都曾经或者正在有大河流淌。胡杨尽管有一系列适应沙漠干旱气候的特征，如叶片可排出盐碱，叶面有蜡质防止水分散失，根系能深入地底抽吸水分。但它们跟所有杨树一样，种子必须在洪水浸没洗刷过的潮湿土地上才能萌发，幼苗必须在洪水定期的浸染下才能长大。只有长成大树后，它们才能脱离湿地的限制，成为沙漠中的浓荫风景。今天，经过多年的努力与反复，在生态文明建设的大背景下，在中国内蒙古的额济纳、新疆的塔里木盆地中，黑河、塔里木河这样的内流河又恢复了奔涌，于是大家又能目睹沙漠中的湿地和湿地中焕发生机的胡杨林。

在长江三角洲和珠江三角洲地区，直到30多年前，还有一种农业景观大面积分布：桑基鱼塘。所谓桑基鱼塘，就是在鱼塘和鱼塘之间的埂上种植桑树。桑叶养蚕，蚕沙喂养鱼塘中饲养的草鱼、鳊鱼或者鲮鱼（仅限珠三角地区）。每隔一段时间，农人对鱼塘清淤，再把塘泥培到埂上，滋养桑树。随着中国东部的快速工业化和城市化，上述区域土地寸土寸金，传统的土地利用方式和景观渐次被现代化的城镇所取代。于是，年轻一代中国人对此就很陌生了。事实上，桑基鱼塘就是原来中国亚热带、热带地区平原湿地森林景观的人工简化版，是中国东部洪泛平原上农耕文明发展五六千年后，在原有生态基底上重建的一种由人主导、但又顺应自然规律的秩序。

桑树是桑基鱼塘中重要的元素，在自然状态下，桑树就经常生长在低湿近水的地方。在类似环境下生长的常见树木，还有榆树和朴树。现在，中國东部平原地区的每一条河流都在各种水利工程的控制下流淌，自然洪泛过程已经不复存在，如亚马孙盆地中那种定期成为湿地的森林也已经不复存在。但我们依然可以推知，中国东部平原曾经存在的湿地森林中，生长的就是杨、柳、桑、榆、朴这样的树种。北美东南部湿地森林中的树种以针叶树为主，但处于同一纬度的中国东部平原湿地地区生长的则几乎全部是阔叶树，其中的桑、榆、朴还是每年都能产生大量果实的树木，使得中国东部平原湿地中演化出了某种程度上可与亚马孙盆地媲美的鱼类群落。这些树木和鱼类的关系，在北京大学燕园的未名湖中还能窥见端倪。

经过80多年的封育、演化，未名湖周边生长着近于天然状态的次生林。湖岸上生长着高大的桑树、榆树。每年3月湖水解冻之后，湖岸上的大榆树下就会聚集成群的草鱼。它们在天性的驱使下，前来等待榆钱从榆树枝头飘落。差不多有1个月的时间，它们都主要以榆钱为食。在4月底至6月，湖岸上的每株桑树下也聚满了草鱼、鲤鱼和鲫鱼。每一颗桑葚落水的声音，都会引来群鱼追逐。而在这个季节，做母亲的绿头鸭和鸳鸯也会将雏鸟带到水滨的桑树下觅食桑葚。到了夏末和秋季，水面的落叶也会成为草鱼的食物，再通过草鱼的消化，更快地在水生生态系统中传递营养。在生长着能够产生大量果实的树木的水滨，水里的鱼、底栖动物数量都会更多。毋庸置疑，长江中下游平原甚至华北平原上也曾经生长过像亚马孙盆地中那样每年定期被洪水淹没的森林。林、水相依曾经是中国东部平原莽荒状态下的景象。华夏先祖从大禹时代开始，经历数千年，终于把这种环境改造成了男耕女织的鱼米之乡，孕育出一个伟大的文明。

在亚热带和热带的沿海，还有另一类水中的森林，是全球最富饶的海岸生态系统之一——红树林。红树是一大类生长在浅海中的亚热带、热带乔木、灌木或藤本植物的统称。红树林中的树木主要是红树科植物，也包括海桑科、马鞭草科、紫金牛科、大戟科、棕榈科等的一些树木。中国常见的树种包括海漆、水笔仔、海茄苳、榄李等。由于对盐水和潮汐环境的适应，这些树木大多具有肥厚的叶片，并具有泌盐功能，均有发达的根系以对抗海潮的冲击。而且，很多树种的种子在母树上直接萌生为幼树，脱落后随海潮流播至裸露的泥沙滩涂上即可扎根生长，形成独特的植物“胎生”现象。在热带地区，红树能长到10-15米高，而在其分布边缘的亚热带地区，红树可能只是1米高的灌木。在中国浙江以南的沿海地区，原来都有红树林生长。但由于近几十年沿海地区大面积的围垦，中国已经丧失了2，3以上的红树林。大面积的红树林仅能在广西、海南和广东的一些保护区中才能见到。红树林是大量螺、贝、虾、蟹的栖息场所，也是很多鱼类的育幼场。红树的落叶和根系促淤的沉积物，是红树林生态系统的营养基石。红树林对风暴潮也有显著的削弱作用。在全球变化、海平面上升的背景下，红树林的这一生态系统服务功能日渐凸显。

湿地森林其实可能也是地球历史上最先出现的森林形态。现在所有的陆生植物，都源于数亿年前从水中登陆的绿藻。这些绿藻的后代在地质历史上全球暖湿的时代进化出最早的树木，而这些树木大多生长在沼泽中。现代的所有陆生动物，都是在这种沼泽森林中演化而来。泥盆纪、石炭纪这段持续超过1亿年的历史在全球各地形成了巨厚的煤层，这些都是历史上湿地森林的遗迹。而现代工业文明，也是建立在对这些资源的消耗基础之上的。从这个意义上说，湿地森林无论在过去还是现在，乃至在未来很长一段时间内，都将影响着人们的生活。

责任编辑，王苒