世界草莓属种质资源种类与分布综述

侯丽媛 ，董艳辉 ，聂园军 ，张春芬 ，肖 蓉 ，邓 舒 ，李 倩 ，曹秋芬

（1.山西省农业科学院生物技术研究中心，山西 太原 030031；2.山西省农业科学院农业资源与经济研究所，山西 太原 030031；3.山西省农业科学院果树研究所，山西 太原 030031；4.山西省农业科学院小麦研究所，山西临汾041000）

草莓（Fragaria spp.）为多年生常绿草本植物，属蔷薇科（Rosaceae）草莓属（Fragaria）。园艺学上草莓属浆果类果树，果实风味鲜美，营养丰富，具有较高的经济价值、营养价值、药用和医疗保健价值。经过育种学家的不断选育，草莓栽培品种已有2 000多个，目前儿乎世界各国都有草莓栽培[1-5]。现代全世界广泛栽培利用的是偶然由2个八倍体种美洲种弗州草莓（F.virginiana Duch.）和智利草莓（F.chiloensis Duch.）杂交而得到的八倍体凤梨草莓（F.×ananassa Duch.，2n＝8x＝56）。除凤梨草莓外，草莓属中其余均为野生状态或半野生状态。野生草莓具有诸多优良性状，遗传多样性丰富，尤其在抗逆性，如抗寒、抗旱、耐瘠薄、抗病性等，在具有独特香气和观赏性等方面也表现突出，是草莓产业发展的宝贵资源库[6-8]。因此，为更好地利用这些野生草莓资源，对全世界及我国草莓属种质资源概括介绍。

近年来，德国著名草莓分类学家STAUDT[5]通过对全世界范围内收集到的300多份野生草莓的多年研究认为，自然界草莓属植物约有24个种，按其倍性可分成六组：二倍体种（2n＝2x＝14），四倍体种（2n＝4x＝28），五倍体种（2n＝5x＝35），六倍体种（2n＝6x＝42），八倍体种（2n＝8x＝56）和十倍体种（2n＝10x＝70）。全世界草莓属植物有三大起源中心，分别是亚洲中心、欧洲中心和美洲中心。国外育种学家对野生草莓的研究起步较早，并取得了较大成绩[9-12]。

1 世界草莓属种质资源起源或分布及特征概况

1.1 二倍体种（2n＝2x＝14）

1.1.1 森林草莓（F.vesca L.） 其又称野草莓或林丛草莓，起源于北美洲、亚洲北部和欧洲[13-16]，现全世界都有分布，北温带较多，为草莓属植物中分布最广泛的一个种。植株高10～15 cm，较矮小细弱。茎、叶柄及小叶下面的毛被疏密不一，有时脱离近于无毛。叶片小而薄，椭圆形。匍匐茎合轴分枝，其上茸毛向前紧贴。花序聚伞状，花3～7朵，花序高于或平于叶面，花梗被紧贴茸毛。两性花，花较小，绝大多数可以自花结实，花瓣白色、倒卵圆形，前端具缺刻，雄蕊20枚、不等长，雌蕊多数。萼片卵状披针形，副萼片细披针形。果实较小、鲜红色，长圆锥形或圆锥形，果软、汁很少，香味特浓，果肉间隙多、白色略黄，可溶性固形物含量12.5%。种子凸于果面，红色。有白果类型。

1.1.2 绿色草莓（F.viridis Duch.） 其因匍匐茎少而短又称短蔓草莓。起源于欧洲和东亚，分布于欧洲、亚洲东部高加索和西比利亚地区及加那利群岛的山坡、草地、林边及灌木丛中。植株高15～20 cm，较纤细，新茎较多。叶片较薄，深绿色，卵圆形至长椭圆形。匍匐茎单轴分枝，其上茸毛直立或向前紧贴。花序聚伞状，常高于叶面，花4～10朵，花较小，花瓣重叠、圆形，两性。三角形萼片，细披针形副萼片。果实绿色，较小，相对较硬，阳面略红，有香味，果肉近白色，可溶性固形物11.3%。种子凹于或平于果面，黄绿色，个大。宿存萼片紧贴于果实。通常在春天和晚夏2次开花。

1.1.3 黄毛草莓（F.nilgerrensis Schlecht.） 其起源于亚洲东南部，在尼泊尔、锡金、印度东部、越南北部也有分布。植株高5～25 cm、粗壮，生长旺盛。小叶倒卵圆形，叶厚，色深，前端平楔。匍匐茎抽生能力强，合轴分枝，红色，偶数节位形成幼苗。叶、叶柄、花梗、匍匐茎上棕黄色茸毛直立密被。花序聚伞状，略高于或平于叶面。两性花，花瓣白色，卵圆形，离生。三角形萼片，细披针形副萼片。果实白色、淡白黄色或红色，圆球形、较软、具香味。种子极小，凹陷于果面，黄绿色。宿存萼片紧贴于果实。抗叶斑病，抗寒性差。

1.1.4 裂萼草莓（F.daltoniana Gay） 其别名锡金草莓（F.sikkimensis Kurz.），起源于喜马拉雅山脉，分布于我国西藏，生长于海拔3 360～5 000 m的地区，多生长于山顶草甸及灌丛下，锡金也有分布。株高4～6 cm，植株矮小细弱。匍匐茎合轴分枝，很纤细，被稀疏茸毛或几无毛。叶为羽状3小叶，长圆形或卵圆形，具小叶柄。叶片近无毛，正面深绿色，背面淡绿色。花单生。卵形萼片，长圆形副萼片。果实较大，鲜红色，长卵圆形或纺锤形，近无味，果肉海绵质。宿存萼片开展。

1.1.5 西藏草莓（F.nubicola Lindl.） 其起源于我国西藏喜马拉雅山脉海拔1 500～4 000 m处。锡金、巴基斯坦、阿富汗、克什米尔等有分布。植株高4～26 cm，纤细。匍匐茎单轴分枝，被茸毛。叶片椭圆形或倒卵圆形，边缘具尖锯齿，顶端圆钝，无柄或具短柄。花序有花1至数朵，花瓣倒卵椭圆形，雄蕊20枚，雌蕊多数。卵状披针形或卵状长圆形萼片，披针形副萼。果实卵球形。宿存萼片紧贴果实。

1.1.6 五叶草莓（F.pentaphylla Lozinsk） 其分布于我国西北部。植株高6～15 cm，较矮小，新茎分枝能力强。匍匐茎单轴分枝，红色，其上茸毛直立。叶为羽状5小叶，稀3小叶，中心小叶叶柄长。叶片小而厚，长椭圆形。匍匐茎被直立茸毛，红色。花序聚伞状，高于叶面。花瓣白色，近圆形，前端平楔。雄蕊20枚，雌蕊多数。宽披针形萼片，细披针形副萼片。果实有白色和红色2种类型，白果类型果实椭圆形，具颈，有香味；红果类型果实卵圆形，个小，无颈，无香味，味酸。宿存萼片显著反折。2种类型的种子均深凹于果面。抗寒、抗病性强。

1.1.7 东北草莓（F.mandschurica Staudt） 其分布于我国东北部。植株高15～25 cm，较高。匍匐茎合轴分枝。中心小叶呈长椭圆形或卵圆形。花序聚伞状，花3～16朵。全株茸毛多，叶、叶柄、匍匐茎、花序梗上被直立白色茸毛。花瓣稍叠生或离生。宽披针形萼片，细披针形副萼片。果实圆锥形，红色，香味浓，汁液多，果肉白色，可溶性固形物12%。种子凸于果面，黄绿色。抗寒性强。

1.1.8 中国草莓（F.chinensis Lozinsk.） 其起源于我国的西部和西南部，主要分布于青海、甘肃、四川、湖北、陕西、西藏、河南等省。植株纤细。羽状3小叶。匍匐茎近无毛，单轴分枝。花序聚伞状，花2～6朵。花瓣稍叠生或离生，花两性。果实球形或圆柱形，个小，浅红色至红色，味酸，不具香味。种子凹于果面，浅黄色或棕色。宿萼平展。

1.1.9 日本草莓（F.nipponica Makino） 其起源于日本，分布于日本本州岛东南部至南千岛。植株活力旺盛。中心小叶卵圆形至长椭圆形，羽状3小叶。花序聚伞状，花朵常2～4朵，花中等大小，白色。果实红色，卵圆形或近圆球形，萼片窄卵圆形，副萼片披针形。种子平滑。植株在冬季休眠。

1.1.10 饭沼草莓（F.iinumae Makino.） 其起源于日本，分布在日本北海道、本州岛的山地等。植株较矮小。小叶倒卵圆形，基部楔形，羽状3小叶，叶片数较少，叶柄上被长且斜向上的茸毛。花序聚伞状，花少，1～3朵，花梗细，花瓣窄。果卵圆形，无味，果肉海绵质。种子平滑。

1.1.11 两季草莓（F.×bifera Duch.） 其分布于俄罗斯、德国、法国、芬兰、意大利等。植物学性状介于2个亲本森林草莓（F.vesca）和绿色草莓（F.viridis）中间，是二者的杂交种。果实绿色，种子凹陷，宿萼紧贴。

1.1.12 布哈拉草莓（F.bucharica Lozinsk） 其分布在阿富汗、塔吉克斯坦、巴基斯坦和印度。植株高5～20 cm、纤细。匍匐茎合轴分枝，极纤细，被紧贴茸毛。小叶椭圆形或倒椭圆形，边缘具尖锯齿、顶端圆钝，无柄或具短柄。花序常1～4朵。卵状披针形萼片，披针形副萼片。果实卵圆形，宿存萼片紧贴于果实。

1.2 四倍体种（2n=4x=28）

1.2.1 东方草莓（F.orientalis Lozinsk.） 其起源于西伯利亚西南部、蒙古、中国东北部及朝鲜[1，17]。植株高10～20 cm，中等高度。匍匐茎合轴分枝，红色，抽生能力强。中心小叶倒卵圆形、近无柄或具极短柄。花序多歧聚伞状，分歧处常有2个苞片或1枚三出复叶，花序6～13朵花，高于叶面。花瓣叠生、近圆形。雌雄异株，雄株花药大，雌株花药瘪小或脱落。三角形至宽披针形萼片，细披针形副萼片。果实红色，圆锥形或圆球形，较软，有微香味、果肉白色。宿存萼片平展。种子凸于果面。抗寒性强。

1.2.2 西南草莓（F.moupinensis（Franch）Card.）其原产于我国的西南部。植株高5 cm，极矮小纤细。小叶椭圆形或长椭圆形。匍匐茎单轴分枝，红色，其上茸毛向前紧贴。每花序1～3朵花，花瓣卵圆形。雄株花药大，雌株花药瘪小或脱落。萼片三角形，副萼片披针形。果实个小，卵球形、球形或椭圆形，橙红色至浅红色。种子深红色，果实阴面种子凹陷，阳面种子不凹陷。雌雄异株。宿存萼片紧贴于果实。

1.2.3 伞房草莓（F.corymbosa Lozinsk.） 其分布于我国西北部。植株高15 cm。叶片多为3小叶、少为羽状5小叶。叶片较小、倒卵圆形，前端平楔。匍匐茎单轴分枝，红色。伞房花序，高于叶面。雌雄异株，雄株花药大，雌株花小，花瓣叠生，花药常瘪小或掉落。宽披针形至三角形萼片，细披针形副萼片。果实卵形，红色，味淡、酸，果肉粉白色。种子深凹于果面。宿存萼片平展或反折。

1.2.4 纤细草莓（F.gracilis Lozinsk.） 其分布于我国西北部。植株高3～10 cm，极纤细矮小。羽状3小叶，倒卵形，无柄或中心小叶短柄。匍匐茎单轴分枝，纤细，红色，被稀疏开展茸毛。雌雄异株。每花序常1～2朵花，单性。披针形萼片，线状披针形副萼片。果实半球形或椭圆形，个小，红色，无味。种子凹陷于果面，红色，个很小。宿萼反折。

1.2.5 高原草莓（F.tibetica Staudt et Dickoré） 植株较矮。叶为羽状5小叶或3出复叶，小叶长椭圆形，无柄或中心小叶具极短的柄。匍匐茎较粗，单轴分枝，其上茸毛向前紧贴。花序上花常2朵，低于叶面。雌雄异株。果实卵球形，橙红色至浅红色，无香味，果肉浅红色。种子凹于果面，黄绿色。宿萼紧贴于果实。抗寒。

1.3 五倍体种（2n=5x=35）

布氏草莓（F.×bringhurstii Staudt）起源于美国加利福尼亚州，植物学性状介于2个亲本智利草莓（F.chiloensis）和森林草莓（F.vesca）之间，是二者的自然五倍体杂交种。

1.4 六倍体种（2n=6x=42）

麝香草莓（F.moschata Duch.（F.elatior Ehrh.））起源于北欧和中欧，主要分布于欧洲中北部东至俄罗斯[1，17]。植株高 10～14 cm，生长势旺盛，不产生或很少发生匍匐茎。叶为羽状3小叶，叶片宽而薄，淡灰绿色至绿色，倒卵圆形至长椭圆形。雌雄异株，偶见雌雄同株。花序高于叶面。果实具麝香味，卵圆形或不规则球形，颜色变化很大，淡红色至暗红色或暗紫红色，甚至略带绿的红色，果肉较软。种子凸于果面。萼片极反折。

1.5 八倍体种（2n＝8x＝56）

1.5.1 智利草莓（F.chiloensis（L.）Duch.） 其起源于北美和智利，主要分布于太平洋西海岸、智利海滨及夏威夷山区[1，17]。植株较矮，生长势强。匍匐茎繁殖能力强。叶为羽状3小叶，叶片厚、深绿色，具光泽。大多数雌雄异株，偶有雌雄同株。花很大，花瓣较宽、倒卵圆形。果实深红或鲜红色，卵圆形至扁圆形，果个较大，硬，无香味，口味清淡，果肉白色。种子凸于果面，也可见稍凹陷于果面的，浅黑色。易除萼。

1.5.2 弗州草莓（F.virginiana Duch.） 其又称弗吉尼亚草莓。起源于北美洲的中部和东部。植株较高、较细弱，产生匍匐茎能力强。叶为羽状3小叶，叶片淡灰绿色至绿色，倒卵形至长椭圆形，薄。雌雄异株，偶有雌雄同株。花大，雄花明显大于雌花。果实圆球或圆锥形，红色至深红色，果实较软，有香味，汁多，味酸，果肉白色。种子凹陷于果面。

1.5.3 凤梨草莓（F.×ananassa Duch.（F.grandiflora Ehrh.）） 其原产于欧洲（法国），现代栽培的大果草莓品种均属于这个种，是智利草莓和弗州草莓的自然杂种，于1714—1759年间形成。植株粗壮。叶为羽状3小叶，叶片大。花序大多低于或平于叶面。果实个大、产量高、香味浓。

1.6 十倍体种（2n=10x=70）

1.6.1 择捉草莓（F.iturupensis Staudt） 其分布于日本东北部千岛群岛靠南部的择捉岛上。雌雄同株，完全可育。叶片灰绿色，倒卵圆形。果实近圆形，个较大。种子凸于果面，红色。萼片反折。

1.6.2 瀑布草莓（F.cascadensis Hummer） 其分布于美国俄勒冈州卡斯喀山脉西部，生长于高山草甸、林缘、河岸边或路旁。植株直立。叶为羽状3小叶，蓝绿色，偶见4或5小叶。匍匐茎合轴分枝。花性3类，雌株、雄株、雌雄同株。花瓣白色，萼片和副萼片区别不大。自然结实率低，果实红色，畸形、球形或椭圆形，甜微酸，果肉白色。种子凹于果面、个小。

2 我国草莓属种质资源起源或分布

我国是世界野生草莓的起源地之一[1，18]，是野生草莓资源种类最丰富的国家[19-21]。草莓属植物在我国自然分布约有13个种[22]，但我国利用野生草莓资源进行种间杂交育种工作起步较晚。

2.1 二倍体种（2n=2x=14）

2.1.1 森林草莓（F.vesca L.） 其分布于我国黑龙江、吉林、新疆、陕西、甘肃、山西、山东、云南、贵州、河南等地的林丛、山坡和草原。

2.1.2 绿色草莓（F.viridis Duch.） 其分布于我国新疆天山山脉。

2.1.3 黄毛草莓（F.nilgerrensis Schlecht.） 其分布于亚洲南部，在我国分布于湖南、湖北、云南、贵州、四川、陕西、台湾等海拔700～3 000 m山地或草原。

2.1.4 裂萼草莓（F.daltoniana Gay） 其分布于我国西藏海拔3 360～5 000 m的山顶、草甸、灌丛下。

2.1.5 西藏草莓（F.nubicola Lindl.） 其原产于我国西藏喜马拉雅罔底斯山海拔1 500～3 900 m的山间、草原、林边。

2.1.6 五叶草莓（F.pentaphylla Lozinsk） 其分布于我国陕西、四川、甘肃、青海、河南海拔700～2 300 m的草原。

2.1.7 东北草莓（F.mandschurica Staudt） 其分布于我国吉林、黑龙江、内蒙古。

2.1.8 中国草莓（F.chinensis Lozinsk.） 其分布于我国西藏、甘肃、青海、四川、陕西、河南、湖北等地。

2.2 四倍体种（2n=4x=28）

2.2.1 东方草莓（F.orientalis Lozinsk.） 其分布于我国辽宁、吉林、黑龙江、内蒙古、陕西、山西、甘肃、青海、山东、湖北、河北等地。

2.2.2 西南草莓（F.moupinensis（Franch）Card.）

其原产于我国西南部，分布于我国陕西、甘肃、四川、云南、西藏、青海等海拔1 400～4 000 m的山间、草原和林边。

2.2.3 伞房草莓（F.corymbosa Lozinsk.） 其分布于我国吉林、甘肃、河南、河北、陕西、山西等地。

2.2.4 纤细草莓（F.gracilis Lozinsk.） 其分布于我国河南、湖北、陕西、甘肃、青海、四川、西藏等海拔1 600～3 900 m的丘陵、山地、草原。

2.2.5 高原草莓（F.tibetica Staudt et Dickoré） 其分布于我国四川、西藏等地。

3 结论与期望

草莓属植物分布广泛，欧亚两洲习见，美洲也有分布。欧洲和北美洲到处有分布，南美洲则主要分布在太平洋沿岸；亚洲分布在中国、日本、俄罗斯的西伯利亚、伊朗、阿富汗以及黑海沿岸各国。我国是世界上野生草莓资源最丰富的国家之一，主要分布在西北、西南、东北及中部地区，即新疆、甘肃、青海、内蒙古、西藏、云南、广西、贵州、四川、黑龙江、吉林、辽宁、山西、陕西等省，而东部和东南部如浙江、福建、上海等无分布或很少分布。

草莓属种质资源有重要的开发利用价值。种质资源是作物遗传多样性育种的重要保障。一直以来，全世界草莓属24个种中只有八倍体的凤梨草莓（F.×ananassa Duch.）为现代广泛栽培，其余均为野生状态或半野生状态。野生草莓在抗逆性、抗病性、独特香气和观赏性等许多方面具有独特的优势，其中有许多珍稀的种质资源[23]，如智利草莓、弗州草莓及森林草莓中的一些无性系具有抗病性，对黄萎病表现为中抗或高抗，可以用作抗性育种的亲本。就果实硬度来讲，智利草莓中有硬肉基因，而弗州草莓的果实硬度较小。如果将野生草莓资源应用于草莓育种事业，必将为草莓产业的发展提供宝贵的基因资源库。近年来，随着现代育种技术的不断发展和深入，野生草莓资源得到了一定程度的应用，雷家军等[23]通过对低倍性的野生草莓资源进行利用，在种间杂交的茎尖、种子开展染色体加倍处理的工作，并建立起相应的方法体系，使我国在野生草莓倍性创新等方面取得很大进展[11，24-26]。未来在高速发展的生物技术的影响与支持下，草莓属种质资源必定会得到更加广泛的应用。

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