人工林林下植被演替及其人为影响因子

胡冬冬 ，唐 丹 ，王文欢 ，严 理

（1.广西华森设计咨询有限公司，广西南宁530011；2.广西益江环保科技股份有限公司，广西南宁 530007；3.广西大学海洋学院，广西南宁 530004；4.广西大学林学院，广西南宁 530004）

林下植被是森林生态系统中重要的组成部分，其物种丰富度对于维持生态系统的地力、增强对病虫害的抵抗力以及涵养水土等都有着不可或缺的意义[1]。随着我国对天然林的大范围深度保护，人工林开始承担越来越重的经济压力，但不可否认的是人工林的生态价值也在得到重视。一方面人工林的发展仍以经济效益为主，另一方面日益增加的生态需求使得人工林的价值输出多样化[2]。在传统观点中，人工林的发展与林下植被似乎是不可兼容的2个方向，但研究证明林下适度的植被多样性能促进目标树种的产量[3]，人工林下植被与目标树种的相互关系逐渐成为值得研究与探讨的问题，如何在经济效益与生态效益之间做好平衡，将是未来我国人工林研究与发展中的重要方向。以往对人工林的生态可持续发展研究多集中在化学除草剂及肥料的使用、病虫害防治及抚育程度等方面，较少考虑林下植被多样性及生物量的影响。随人工林研究不断深入，影响其发展的诸多因子得到较充分认识，对于林下植被的价值及地位也不断加强。可以预见，在今后人工林的可持续发展中，林下植被将对生态平衡起重要的作用，针对林下植被的抚育措施也将逐渐成为人工林管理过程中的重要组成部分。

笔者着眼于人工林林下植被的演替，对影响其发展的人为因素进行分析总结，旨在进一步明晰不同人工经营措施对林下植被的影响，为人工林的可持续发展提供更多参考。

1 林下植被的功能及意义

林下植被通常由苔藓、地衣、蕨类、草本、灌木等组成（有时也包含部分真菌），长期以来人类收获林下植被用于装饰、薪柴、药材及植物分类教育等[4]。虽然林下植被的生物量通常不到整个林分生物量的1%，但包含了超过90%的物种，因此，林下植被重要的作用是其生态功能，即对生物多样性及生态系统可持续发展的作用。林下植被的存在不仅有利于林分土壤及养分的改良，也为众多的小型动物及昆虫提供了食物和栖息地[5-7]，就生态平衡而言，土壤、水源、动物及昆虫的生存都离不开林下植被。

林下植被作为森林生态系统中物种丰富度最高的部分，往往对林分的质量具有指示作用；其次能保持水土与改良土壤，林下植被的存在能减少土壤水分的流失，使得土壤水分的直接蒸腾及地表径流的冲刷都受到抑制，这对于荒漠化及石漠化的治理尤为重要。在改良土壤方面，首先是大量的灌草具有固氮作用，能直接增加土壤有效养分的含量。然后，林下植被枯落物的分解速度往往快于乔木凋落物，因此，养分循环更加迅速，对于维持甚至提高土壤养分意义重大。再次，灌草的存在能增加土壤孔隙度，对于植物根系及土壤微生物的生长都具有积极意义；对于维持森林生态系统的多样性及可持续发展不可或缺，一般来说，生态系统中物种多样性越高，也就意味着其营养结构越复杂、稳定性越高，对于系统内资源的利用越充分，能更好地应对干扰并抵抗病虫害及入侵。现有研究表明，对于大多数的人工林生态系统，林下植被生物量的占比都极小，但其所承担的生态功能却极其重要。虽然林下植被的生物量相比乔木层往往较小，这也就意味着植被层的养分积累量比乔木层小很多，但是林下植被的养分浓度可以达到乔木层的1～2倍[8]。

人工林造林时普遍使用除草剂或炼山来清除林下植被，防止林下灌草在与目标树种争夺光照、水分及养分等资源时干扰其生长。但与此同时，大量文献也表明，合适的林下植被能促进人工林的养分循环。其中，最显而易见的是豆科植物，能为林地土壤带来更多有效氮，促进目标树种的生长，并且这个过程长期可持续。但在不同类型的林地中豆科植物可能具有不同功能，WATT等[9]研究表明，金雀花（Parochetus communis）这种豆科植物的枯落物在湿度较大的林地中能释放大量氮素进入土壤，而在较为干燥的林下则会与松树等目标树种争夺土壤中的氮素。BINKLEY等[10]研究发现，裂叶桤木（Alnus sinuata）这种豆科灌木能显著提高花旗松林林分地上部分的生物量，与不含裂叶桤木的林分相比，地上部分总生物量可增加55%，其中，花旗松的地上生物量和树干生物量增幅分别为20%和30%，并且在含有裂叶桤木的林分中花旗松针叶磷的含量显著高于不含裂叶桤木林地中花旗松针叶磷的含量。在松树人工林中，发现林下植被中的磷素在不同环境（包括目标树种的年龄和行间距）下对生态系统的作用不同[11]。裂叶桤木[10]不仅能促进花旗松及林分总的生物量与磷含量的增加，对氮也有显著促进作用，含有裂叶桤木的花旗松林分地上部分氮积累量是不含裂叶桤木花旗松林的2.68倍，花旗松本身地上部分的氮积累量也是不含裂叶桤木的1.2倍，表明裂叶桤木极大促进了林下植被中的氮素积累，同时也在一定程度上促进了花旗松的生长。RICHARDSON等[12-13]研究也显示，在辐射松人工林中，林下植被与辐射松之间的相互作用能促进植物对磷素的吸收。部分草本，尤其是阔叶草本及密蒙花（Buddleja officinalis Maxim.）等植物能显著提高3年生辐射松针叶中的磷含量，而其他林下植被则不具有这种促进作用。

虽然对于林下植被提高土壤养分的机制还有很多疑问，但是学者们对于林下植被凋落物的重要性已达成很多共识。在人工林中，林下植被产生的凋落物对于整个林分的氮循环起重要作用。例如，当花旗松林下含有绿赤杨（Alnus viridis）植被时，林下植被总的凋落物量是不含绿赤杨的3.6倍，与此同时，N，P，K，Ca等元素含量是不含绿赤杨的3～7倍，且表层土中有效养分的含量由于绿赤杨的存在得到显著提升[10]。TAPPEINER等[14]在红松林中也发现了相似的规律。因此，学者们认为，特定的草本植物能加速人工林凋落物的分解速率，同时提高养分的有效率，以达到促进人工林目标树种生长的目的[10，15]。

2 林下植被的演替过程

对于人工林而言，林下植被层的演替起源于炼山或者皆伐等主要的人为干扰。原有的林下物种丰富度通常会出现短时间的降低，同时外来种开始进入人工林。这时占据大量资源并且繁殖迅速的入侵种多为生命周期较短的草本[16]。除了外来种的大量出现，原有森林物种中的70%～90%也会在干扰过后得到恢复，通常5 a左右的时间足够大部分林下植被得到恢复[17]。这些能在剧烈干扰后较快恢复的林下物种，往往是在火烧、皆伐或者除草中保留了地下部分的植物，有些物种也会利用木本植物的根茎等器官快速萌芽。这就意味着那些生长在土壤表层或者是地上的植被，极易在火烧和除草等过程中被彻底清除[18]。在人工林林冠还未郁闭时，林下植被多为喜光短周期物种，随着林冠逐渐闭合，喜光植被开始退出林分，随之而来的花期较晚的耐阴物种开始组成新的植被层。但是由于人工林中各种干扰因素的存在，如风倒木、火烧、昆虫取食及对目标树的收获、除草等行为，都会使得郁闭的林冠出现新的林隙甚至是林窗，继而增加林下的光合辐射强度，这时林下的植被多样性会因为部分不耐阴及演替早期种的重新进入而得到提升[19]。

在经过最初的恢复阶段之后，林下植被的演替随着林冠层的逐渐闭合以及竞争排斥作用而加速进行。由于目标树种差异、竞争排斥的程度等原因，不同人工林在这一阶段的演替差异较大，通常这一过程发生在造林的第15～30年，林冠的郁闭速度被证实与地力呈正相关[20]。KLINKA等[21]研究认为，这一过程中草本和灌木的覆盖度下降，苔藓及蕨类成为优势物种，在一些密度较高且年限不长的林分中，开花及种子繁殖的物种有可能完全退出植被层。必须承认的是，人工林林下植被的演替过程是复杂多变的，受到目标树种的种类和密度、林分中植被盖度、林分空间异质性、不同植被及目标树种的繁殖策略等多因素共同调控。

在欧美地区长期经营的人工林中，经过前2个阶段的发展，植被的演替逐渐进入稳定阶段，通常稳定阶段发生在人工林造林100 a之后[22]。随着林分逐渐成熟，林内环境变得复杂多变，林隙及林窗更多的出现，维管植物的丰富度可能显著增加，同时草本和灌木多样性增加。林龄的不断增加，使得枯死木出现的频率和数量增加，萌芽幼树及灌草有更多机会填充林隙。ALABACK等[20，23]研究表明，在采伐迹地发育的早期林下植被以之前遗留的灌木和木本树苗为主，且林下植被的生物量在15～25 a内达到最大值，但随着乔木树种的发展使得林冠逐渐郁闭，在30a左右林下灌木和草本就开始大量消失，随后的数十年甚至百年间林下植被以蕨类及苔藓等阴生植物为主，在这之后林分的继续发育使部分灌草重新出现，林下植被生物量的组成以灌草和蕨类为主，林分的生产力开始衰退。可以说ALABACK等[20，23]对人工林超长时间尺度的研究具有很多借鉴意义，但是由于林分的形成、土壤及微气候等都会影响林下植被的发育及演替，因此，不是所有的林下植被都遵循类似的过程。一般林下植被演替的主角分别为草本、灌木、蕨类以及苔藓，这是受到林分郁闭度、养分变化等一系列综合影响的结果。

3 影响林下植被演替的因素

对于人工林生态系统，影响其林下植被演替的因子可分为环境因子与人为因素2大类。环境因素包括光照、水分、土壤肥力、气候、病虫害、萌芽更新等，人为因素则包括火烧、除草、整地、间伐、施肥等。环境因子与人为因素通常又会产生交互作用，例如，间伐会改变林下光照、除草会直接杀死部分林下植被、施肥会影响林地养分状况等。这些因素的干扰不仅直接改变林下植被的组成及个体生长，还会对林分生物量、空间格局、养分循环、种间关系及生物多样性等诸多方面带来影响。

在造林之初，林分密度和林分组成往往是影响林下植被的关键因素。在马尾松人工林造林时，较大的行间距开始得到应用[10]，这不仅有利于马尾松幼苗的生长，林内增加的光照和养分也使得林下植被的发展更加迅速，试验表明，在较大行间距的马尾松林中林下植被对磷素循环起到重要作用。虽然造林最初林下光照比较充足，但是随着林分逐渐郁闭，林下的光照强度直线下降，林下植被的组成由最初的喜光向耐阴转变，并且随着目标树种对养分的需求逐渐增加，林下植被能吸收的养分被截取。学者对松林的研究发现，低密度与高密度人工林下植被的多样性相差接近30%[24]，同样在山杏林中也发现，低密度及低郁闭度下植被多样性更丰富[25]。在分析林分密度与林分组成对林下植被的影响时，既要考虑到目标树种在不同生长阶段对养分的需求，也要考虑到林分郁闭度的变化。因为养分的需求涉及到目标树种的种内竞争，也会对林下植被的养分需求造成影响；林分郁闭度的变化能直接影响林下植被的种类，不同灌草对于光的需求差异较大。考虑到不同因素对植被演替影响的复杂性与交互性，笔者从人为因素中极为重要的采伐和施肥作为切入点，讨论林下植被的变化与演替。

3.1 采伐对林下植被的影响

在人工林的造林及抚育过程中，每个环节都会对林下植被造成影响，不同的采伐方式及采伐强度对林下植被种类、盖度和生物量的变化具有显著差异。一般认为，皆伐对林下植被的破坏较为严重，与此同时还会造成土壤理化性质的恶化。而间伐则可以增加杉木林等林下植被中灌草的种类及数量，并且不同强度的间伐对林下植被的分化程度不同，除了对林下植被的直接改变，间伐在维持与促进地力上也被证明具有显著效果[26]。韩丰泽等[27]对不同经营模式下杉木人工林的林下植被进行研究，结果表明，近自然经营方式对林下植被种类及林下生物量的增加有明显促进作用，并且林下物种由耐阴植物向喜光植物过渡。因此，不少学者赞同“中度干扰”理论来解释林下植被的变化，即适度的干扰如间伐等能增加林下植被多样性，因为林下植被的生境复杂化为不同物种的生存和发展带来更多潜在的机会；而过度的干扰如皆伐等则会明显减少林下植被的种类，因为此时林下环境如光照、温度、水分、养分及竞争等条件都发生剧烈波动，之前稳定的生境遭到破坏向极端环境变化，异质性降低，从而使得部分物种无法适应而退出。不同的林分对于林下植被中灌木种类及草本种类的影响也存在差异，对于杉木及落叶松的研究表明，间伐强度的改变对灌木和草本的影响差异较大[28-29]。SEAN等[3]研究认为，间伐是改善林下植被多样性的最佳措施。间伐最先带来的影响是林窗的打开，随着有效光合辐射的增加，部分林下植被在郁闭林冠下光限制的状况得到改善。其后，间伐使得部分原来属于目标树种的根际范围出现了空缺，更多的水分和矿质元素可以被林下植被获取。理论上，间伐带来的其他额外资源使得更多林下植被得以存活，但不可否认间伐也会导致原生植被中的一种或少数几种优势种大量繁殖，压缩了其他物种的生存空间，从而导致林下植被多样性实际上的减少。因此，对于间伐可能带来的正负效应，应当结合目标树种、土壤养分及原有灌草群落的特点具体分析。林下植被的演替受到林下光照的强烈调节，通常来说，间伐会对林下植被的早期演替产生较大影响，并吸引更多物种的进入。

3.2 施肥对林下植被的影响

与间伐对林下植被带来的快速改变不同，施肥会逐渐增加人工林的叶面积指数与郁闭度。施肥对林下植被具有双重效应，施肥有时会消除部分耐阴物种，但如果林下植被种间竞争很强烈，也可能通过抑制优势种的过度繁殖达到增加多样性的结果。施肥对林下植被多样性的影响应综合原有林分结构、林冠变化程度、林下植被种群特点等因素考虑。

SEAN等[3]研究认为，施肥更多地通过加速林分组成稳定来对演替后期种造成影响。由于不同植物对土壤中有效养分吸收效率的差异，以及养分在植物体内利用效率的差异，导致施肥虽整体提高了植物生境的土壤肥力，但不同植物的生长开始呈现差异化。生长差异最显著体现在地上部分的高生长、盖度增加以及地下部分的根系发育，而乔木和灌草不同的高生长量及冠层面积又会进一步带来对有效光合辐射的影响。在林下光照充足的情况下，对光的竞争促进高大灌木的生长，而林下光照缺乏时，对光的竞争促进低矮灌草的生长。尤其在高大灌草的耐阴性弱于低矮灌草时，这种光竞争的结果更为明显，进而逐渐改变林分结构。总之，施肥首先增加植物个体的差异，然后在功能群层面对林分进行梳理和分化，最终使林分结构逐渐达到稳定。

4 讨论

目前，在我国的南方地区，桉树人工林的种植面积巨大，但是由于经营周期较短以及一些不合理经营的措施导致环境问题频现，引起了社会的广泛关注与争议。在桉树种植过程中普遍被讨论的一点就是其林下生物多样性偏低，但是大量的研究表明，桉树人工林下的植被丰富度及生物量并不比其他人工林少，甚至相较于天然林也相差无几[30-31]。不过，桉树作为从澳洲引进的外来树种，其在澳洲的发展现状明显好于国内，澳洲桉树人工林的林下植被结构更加合理与稳定，因此，必须承认我国桉树人工林在经营过程中存在地力衰退、多样性不够、稳定性差等事实，这与我国桉树人工林短周期经营、木材需求量巨大以及部分不合理经营措施密切相关。

尽管人工纯林具有高的经济效益，但大面积的人工纯林会带来高度的均质化，使得林分组成单一，生态系统稳定性较低[32-33]。因而，混交林模式逐渐得到广泛应用，其中，针阔混交及异龄混交等都利用了不同目标树种在不同生长阶段对光照强度不同的需求，不仅目标树种之间较少出现光照竞争，复层林冠对于林下植被多样性的维持也具有重要意义。

经营方式对林下植被的影响原因主要可以归纳为对林下光照、养分、水分及温度的改变，从而带来进一步的影响。例如，适度的砍伐不仅能减少目标树种的数量，使存在竞争关系的林下植被获取更多养分，同时，还能创造更多林隙甚至林窗，光照强度的直接增加使得喜光灌草的存在大大增加，这又改变了林下植被的种群结构。另外，适度的砍伐也会减少目标树种的种内竞争，有利于培育大径材及减少分枝。但是目前对于林冠的研究不多，尤其是不同混交树种真正合适的林冠郁闭度为多少，何种混交模式能在目标树种经济效益与林下植被多样性稳定之间达到最佳平衡，还需进一步研究。

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