小麦常规育种与分子育种的结合探讨

赵吉平 ，任杰成 ，郭鹏燕，许 瑛，周 伟

（1.山西省农业科学院经济作物研究所，山西汾阳032200；2.汾阳市气象局，山西汾阳032200）

目前，我国小麦种植依旧存在单产增速慢、整体品质不高、抗病性较差等问题，这些问题要想彻底改观，就必须从小麦遗传基因的角度出发，通过分子育种技术，实现小麦育种问题的改善，并结合小麦遗传特性，加大探索力度，提高小麦单产和品质，增强其抗病抗逆性，这也是目前我国小麦传统育种发展的方向。然而，当前我国分子育种技术正处于研发应用时期，并未普及和应用，为了充分发挥育种技术的作用，还需要把常规小麦育种方式融合其中，以实现小麦育种技术的优化和创新。

1 分子育种的基本概述

分子育种主要是把分子生物学技术科学地应用到育种环节中，在分子水平的作用下实现育种，是当前生物技术和遗传育种方式的融合形式。通过应用分子育种技术，在综合表现型以及基因型的作用下，实现种子的科学选择，继而选择出遗传基因稳定和品质优良的种子[1]。其作为一项现代化生物学育种方式，将会对种子各项性状加以选择，明确最佳亲本选择和后代选择对策，进而提升育种概率。此外，分子育种技术可以确保种子的整体品质，在产量以及抗病虫等方面起到了良好的筛选作用。

2 分子育种的基本类型

2.1 转基因育种

转基因育种作为一种结合目标要求实现筛选的技术，首先，应该对育种结果属性进行明确；其次，结合对应标准，选择对应的供体；再者，在基因分离技术的作用下，可以把目的基因从供体中分离出来，并在DNA重新组合的背景下，把基因融合到受体中，之后把这些接受转基因的种子栽培到土壤中，以此选择出表现较为稳定的植株；最后，通过试验测试选择品质优良的转基因新品种。在国际上小麦转基因技术最早应用的时间为1992年，是由VASIL等[2]把小麦品种中的Gus/Bar基因导入小麦品种Pavon中，实现相关基因的提取。我国著名生物学家庞俊兰通过转基因技术，把特殊小麦中含有的土传花叶病毒抗性基因导入到常规小麦中，获取了145株再生植株，转化概率超过0.99%[3-5]。转基因技术虽然工作原理较为简单，但是其含有的基因分离技术以及DNA重组技术在执行环节中将会存在一定的难度和复杂性。所以，在实施转基因育种工作时，转化概率相对不稳，同时结合外源基因提取以及导入难度情况的改变，有待进一步探究和试验。

2.2 分子标记辅助选择育种

分子标记辅助选择育种作为一项选择性育种基因形式，其工作原理在于结合分子标记技术，对个体进行核查和筛选，并明确其是否含有目的基因存在。分子标记辅助选择育种，可以利用DNA序列实现对个体的选择，防止植物在生长中受到环境等因素的影响，进而可以让选择选育得到的种子更具稳定性[6-8]。同时，在相关技术操作熟练的情况下，可以利用选择基因性状的方式，促进育种筛选效率的提升，从而加快育种进程，保证育种整体效果。我国小麦在品种选育方面，已经获取了一定的成果，并且分子标记辅助育种技术的运用，提升了小麦的品质、丰产性及抗病性和抗逆性等，农大399和周麦27号[7]的成功育成就是很好的佐证。

2.3 分子设计育种

分子设计育种是一项正处于研发中的育种技术，其主要是以生物信息学为主体，以生物基因组以及蛋白质组为核心，通过构建完善的数据库，再结合作物遗传学、生物统计学等相关数据，根据既定育种目标，设计最佳亲本选配，制定完善的后代选择对策，进行育种试验。分子设计育种则是根据育种目标实现分子结构的设定，其包含的技术领域较多，随着对染色体片段置换的构建和小麦基因流程、QTL定位分离等技术的全面发展，在不久的将来分子设计育种必将会成为现实，进而在技术方面，排除外界环境给小麦育种效果带来的不良影响，使整体育种育术和操作流程实现科学把控，提升小麦育种的稳定性，实现小麦产量、品质、抗病抗逆性向预定的目标发展[9]。

3 小麦育种采取的主要方式

3.1 常规育种

常规育种在国内外应用广泛并且成果显著，其可以对诸多基因控制的多个性状进行综合改良，以扩大变异范围，在作物品种创新方面发挥着重要的作用。常规育种一般是利用普通小麦基因进行交换重组，进而形成新的品种，然而，这种重组可能存在一定的漏洞。例如，小麦具有的病害抗性基因，由于病菌生理小种的改变而丧失抗性。生产上对品种性状的要求越来越复杂，需要不断引进新的基因以满足生产需求。

3.2 诱变育种

在自然环境中，由于外界环境发生一定改变，导致遗传结构不稳定，作物自身会出现偶然突变状况。这种突变产生的概率较少，并且由于作物种类以及基因存在差异，导致突变现象也会大不相同。人工突变可以让自然突变频率得到大幅度提升，使定向地创造以及筛选新的变异成为可能。育种实践证明，诱变育种技术在作物品种改良上具有独特的作用，它是获得新种质资源和选育新品种的有效途径之一。小麦诱变育种一般是人为地利用物理诱变和化学诱变，诱导小麦遗传因素出现不同程度的改变，在短时间内可以获得具有应用价值的突变体，结合育种目标和要求，合理选择新品种，并将其运用到生产中，或者将创造的新种质在育种中加以利用。通常情况下，只有将常规育种和分子育种这2种方式结合起来，使其相互促进，协调发展，才能够有效提升育种效率和质量。

3.2.1 物理诱变 通常情况下，应用的物理诱变剂一般以x射线、γ射线、中子以及β射线为主，其中运用较为广泛的为x射线和γ射线[10-11]。这是由于这些射线中含有较强能力的穿透性，能够把原子内层中含有的电子激活和释放，进而构建一个共价键断裂结构，实现染色体变异。而中子不含有带电物质，当其与生物内部原子核发生碰撞时，会导致原子核中物质和γ射线中物质进行交换，导致DNA变异[12-13]。

3.2.2 化学诱变 化学诱变剂通常是以部分结构不平稳的化合物为主，例如，甲基磺酸乙酯、亚硝基化合物、叠氮化合物、抗生素、碱基类似物等，其中，甲基磺酸乙酯是一项公认的应用效果最为显著的化学药剂，在其作用下，可以直接实现分子的降解和突变[14]。

3.2.3 生物诱变 生物诱变因素主要是指在外源目的基因、转座子基因以及逆转座子基因的作用下，实现作物基因的转变和突变，同时在离体培育的环境下，形成体细胞无性系变异，从而获取具备理想应用价值的突变体诱变技术。因为转基因技术和离体组织培养技术已经成为目前生物学研究的核心内容，这种突变类型的诱变技术在该领域中所占据的地位越来越重要[15]。

3.3 分子育种

分子育种技术主要是分子生物学技术与品种改良技术进行融合之后得出的。这种技术最早产生于2003年，是由荷兰科学家PELEMAN首次提出，并且其还申请注册了“Breeding by design”的商标。根据其理念，分子育种技术应用原理在于对作物中控制目标性状的QTLs位点进行定位与分析，并找出各个基因的等位变异对表型的效应值[16]，因为基因往往产生在染色体上，相同染色体中的基因将会出现连锁交换状况。此外，基因表达环节还会受到其他调控因子的影响，不同基因之互作也普遍出现[17]。所以，作物分子育种应该以生物信息学、基因组学以及蛋白质学等为基础，综合运用生理生化、生物统计以及作物遗传等学科，根据作物具体育种目标和生长环境，设计最佳的科学试验方案，然后展开作物育种试验工作。

4 小麦常规育种与分子育种的结合对策

4.1 综合制定育种方式

通常情况下，育种方式科学设定是小麦常规育种的核心内容，也是把分子育种技术运用到小麦常规育种工作中的重点内容。在进行育种方式设定的过程中，应该科学选择分子育种技术，从基因层面入手，控制育种性能以及性状表现，从而培育出遗传基因稳定的后代。在应用分子育种技术的过程中，转基因技术通常可以实现基因的传递和共享，是一项扩充育种范围的技术，而分子标记辅助选择育种则是目前最全面、最广泛的一项分子育种技术，同时也给当前小麦育种提供了一条捷径。例如，把综合性状小麦当作受体，与具备目标基因的供体亲本进行杂交，获取F1，再通过F1回交，将QTL进行目标基因定位，再利用辅助标记进行选择[18]。通过2～3次回交，运用分子辅助标记技术进行改良，选择出与目标基因更相似的优良品种。最后通过田间种植试验，可以获得目标性状稳定的小麦品种，这也是一种高效的育种方式。结合目标基因种类，进行多次跟踪选种，直到选到完全具备目标性状的优良品种。实现分子育种技术和小麦常规育种技术综合利用，规范的育种方式，能够充分激发分子育种技术的自身作用，实现小麦常规育种方式的转型发展。

4.2 促进基因源的全面扩充

现阶段，在小麦育种过程中，需要全面扩充基因源，特别是在分子育种技术应用力度逐渐加大的背景下，还要对小麦具体基因序列组合加以明确，开拓育种取材思路，以提升小麦育种水平。当前，小麦育种基因源扩充的方式，一般采用寻找新的小麦类型，并从中找出新型的基因种类，在此环节中，QTL具备较强的可行性。通过对小麦基因的探究，可以精准地找出新型的基因源。在这方面获取一定成果的原因在于7DL.7Ag易位系，这是当前外源基因应用于小麦品质改善的典型方式[19]。席章营等[20]运用分子标记辅助育种技术在野生番茄中发现了一种对番茄总量增效的等位基因，这个重要发现，给小麦品种改良提供了一定借鉴。现阶段，业界专家学者已经意识到基因源扩充的必要性，并且加大了基因源的扩充力度，这将有利于分子育种技术的未来发展以及在小麦常规育种中的应用，同时给二者的充分融合提供了条件。

4.3 加强优良性状融合

人们均希望获取的优质小麦应该具备高产和抗病性，同时具备较强的优良特性。然而，通过小麦常规育种方式，要想选育出优质的小麦品种将会存在一定难度或盲目性，也会使育种环节更加繁琐，并无法确保最终育成的小麦品质优良。因此，这就需要结合实际情况，充分利用分子育种技术，做好优良性状的融合工作，缓解培育流程难度，培育出具备综合优良特性的小麦。

5 小结

总而言之，分子育种技术作为当前重点探究的育种技术，其中涉及了转基因技术、分子标记辅助选择技术、分子设计技术等，目前分子标记辅助选择技术已经广泛应用于小麦育种工作。通过把分子育种技术和小麦常规育种方式进行融合，不但可以有效保证小麦整体产量、品质和抗病性等，同时还可为我国小麦育种技术稳定发展奠定良好的基础。