种子植物幼苗定居的生态学过程研究进展

高欢欢，刘 黾，邵红雨，李春辉，冷江明

（岭南生态文旅股份有限公司，广东东莞523125）

植物在裸地上的定居过程是对新的生境不断适应的过程，植物传播到裸地上，能够萌发，幼苗能生长发育而且成熟并繁殖后代，这就能够完成定居过程，并有效地形成群落。种子植物幼苗定居由种子萌发和幼苗成活2个阶段组成。生长主要是通过细胞的分裂和膨大，发育是通过细胞的分化而形成不同的组织和器官。

种子萌发及幼苗生长在植物整个生命史中是一个复杂的生理生化、物质代谢过程。由于种子植物遗传因素和外部环境不同，不同植物表现出的种子萌发及幼苗生长效应不同，直接或间接影响了植物的营养生长和生殖生长[1]，进而影响植物生物量、生理结构、作物有效生产量及安全性等。研究影响植物幼苗定居的因素，以及种子萌发、幼苗定居、生物量增长等生理状况在不同水平影响因子下的响应，能进一步认识各个主要影响因素的影响力，从而探索最佳影响因素水平，使植物能顺利通过幼苗定居期，提高植物成活率，以达到提高有效产量和品质的目的。

1 种子萌发阶段

种子萌发（seed germination）是种子的胚从相对静止状态变为生理活跃状态，并长成营自养生活幼苗的过程。生产上往往以幼苗出土为结束。种子萌发的前提是种子具有生活力，解除了休眠，部分植物的种子还需完成后熟过程[2]。

种子萌发的主要过程是胚恢复生长和形成一株独立生活的幼苗。当所有有生命力的种子已经完全后熟、脱离休眠状态之后，在适宜条件下，都能开始它的萌发过程[3]。种子从吸胀开始的一系列有序的生理过程和形态发生过程，大致可分为5个阶段：吸胀、水合与酶的活化、细胞分裂和增大、胚破种皮、长成幼苗。

1.1 种子的萌发需要适宜的环境条件

1.1.1 水分 休眠的种子含水量一般只占干质量的10%左右。种子必须吸收足够的水分才能启动一系列酶的活动，开始萌发[4]。不同种子萌发时吸水量不同。一般种子要吸收其本身质量的25%～50%[5-8]，例如，水稻为40%，小麦为50%，棉花为52%，大豆为120%，豌豆为186%。种子萌发时吸水量的差异，是由种子所含成分不同而引起的。

1.1.2 温度 各类种子的萌发一般都有最低、最适和最高3个基点温度。温带植物种子萌发，要求的温度范围比热带的低。种子萌发所要求的温度还常因其他环境条件（如水分）不同而有差异，幼根和幼芽生长的最适温度也不相同[9-10]。

不同植物种子萌发都有一定的最适温度[11]。高于或低于最适温度，萌发都受影响。超过最适温度到一定限度时，只有一部分种子能萌发，这一时期的温度叫最高温度；低于最适温度时，种子萌发逐渐缓慢，到一定限度时只有一小部分勉强发芽，这一时期的温度叫最低温度。现有研究表明，温度也与其他外界环境因素协作影响种子萌发，适当的变温更有利于种子萌发[12-13]。

1.1.3 氧气 种子萌发时期较休眠时期需要进行大量呼吸作用，种子吸水后呼吸作用增强，需氧量加大[14]。一般作物种子要求其周围空气中含氧量在10%以上才能正常萌发。土壤水分过多或土面板结使土壤空隙减少，通气不良，均会降低土壤空气的氧含量，影响种子萌发[15]。氧气不足会抑制植物种子萌发，主要原因是在缺氧情况下种子呼吸作用使体内有机物不完全氧化，生成乙醇或者乙酸等物质，对组织产生毒害作用[16]。

1.1.4 光照 在早期的研究中，认为一般种子萌发和光线关系不大，在黑暗或光照条件下都能正常进行，但近年来研究发现，光是重要的信号诱导物质，可以诱导种子内部植物激素的变化，促进种子休眠的打破和胚的发育[17-18]。有少数植物的种子，需要在有光的条件下，才能萌发良好，如黄金榕、烟草和莴苣的种子[19]，在无光条件下不能萌发，因此，需要进行撒播或者飞播，这类种子叫需光种子。大部分种子需要光/暗交替的光照条件下进行萌发[20]。

1.2 种子自身条件的影响

在种子萌发过程中，起决定性因素的是种子的内部条件，包括完整有活力的胚、有足够的营养储备、不处于休眠状态等[21-22]。近年来，越来越多的研究表明，种子内部条件对萌发和幼苗定居起着关键作用。因此，可以通过影响种子内部条件来影响种子萌发[23-24]。

1.2.1 种子的大小 种子的大小包括种子的千粒质量、长度、体积、饱满度。以往的研究认为，大种子是对环境的适应性结果[25-26]，植物生产大种子是对环境比较强大的抵抗性，如抵抗弱光和厚的凋落物层[27-29]，因此，大种子相对于小种子具有优势。物候增长模式显示，幼苗大小与种子大小呈正相关[30]。进一步研究表明，在有厚凋落物层、弱光条件下，大种子物种生殖适应性较强；而在那些有稀疏的凋落物、高光条件下，小种子物种有优势[31]。此外，大种子比较容易出土，小种子顶破种皮、出土较困难，因此，在播种时，可根据不同的种子大小选择适宜的播种方法。

1.2.2 遗传因素 种子是种子植物特有的生命延续器官，种子包含丰富的遗传学信息[32]，关系到种群的生存和发展，也是种子植物在长久适应外界环境、保持自身发展繁殖的一种生物学特性，具有重要的生态学意义[4]。

研究表明，通过基因位点（QTL）分析，可以准确将种子的休眠数量性状进行定位，还可以研究QTL与环境之间的作用[33]。野生物种与杂交培育新品种在QTL精准定位点图谱分析中有很大的差异，突变体的萌发特性因基因的突变而呈现显著的差异性。分子水平的研究是近年来种子萌发机制机理研究的热点，目前已经深入研究的种子萌发遗传特性的植物有拟南芥（Aarbidopsis thaliana）、水稻（rice）、大麦（barley）等[34-36]。

1.2.3 萌发物理阻力 有些植物种子较难萌发，因此，需要打破其萌发物理阻力，促进种子萌发，如冷水或温水浸种[37]。较易发芽的种子可在播种前用冷水或温水（35～40℃）浸种处理，待种皮变软后即取出播种。也可采用挫伤种皮的方法打破萌发物理阻力[38]，例如，荷花、美人蕉等的种子种皮坚硬，不易吸水，可用挫刀磨破或刻伤种皮，再用温水（35～40℃）浸种处理，待种皮变软后即取出播种。还可以采用酸、碱处理种子，腐蚀种皮，处理后用清水洗净药剂，例如，骆驼刺、甘草、马蔺等。

此外，有研究表明，凋落物层和草本苗木层一方面阻碍了种子的传播和直接与土壤接触，使种子得不到安全之所而萌发概率减少，另一方面由于遮蔽作用影响了微生境，特别是水分、光照等对于种子萌发和定居至关重要的因子[39-40]。除去灌木草本层后，地面光照强度增大，幼苗萌发的机会增多。

1.2.4 萌发化学阻力 影响种子萌发的除了有坚硬的种皮、凋落物等物理阻力外，还存在化学阻力。常见的打破萌发化学阻力的方法有超声波处理、冰冻或低温层积法、外源激素调节法等。如对要求在低温与湿润条件下完成休眠期的花卉种子，进行低温冷藏处理再进行萌发，能明显促进发芽[16]。种子萌发过程中过量积累脱落酸（ABA）会阻碍种子萌发[41]，而添加赤霉素（GA）可以促进种子萌发和拮抗ABA，添加乙烯则促进种子胚的发育[35]。除此之外，还有芸薹素、月光素和多胺素等也具有生长物质活性。植物激素并不单一作用，种子萌发的生化过程是一个复杂的进程，各激素之间的相互作用调节种子萌发[42]。因此，生产上常运用植物激素来打破植物种子的休眠或促进种子胚芽、胚根的生长发育。

2 幼苗生长阶段

狭义的幼苗定居指萌发后到幼苗完全成活，这是幼苗定居的第2阶段。考虑到种子植物生理过程，影响这一阶段的因素主要有水分、温度、光照、养分、微生物等[43-44]。

2.1 水分

水是植物生命的基础，首先，水与二氧化碳是光合的原料；其次，几乎没有哪一个代谢过程不利用水分或者生产水分；此外，植物的许多生理活动是由水的性质和溶解在水中物质的性质决定的。水分子具有很强的内聚力，能与在植物体中起重要作用的蛋白质、纤维素、多糖等物质结合。植物水分在整个幼苗过程中也起着至关重要的作用，如果水分过少，植物体内矿物质元素浓度上升，造成植物失水萎焉；水分过多，植物根系的有氧呼吸作用降低，导致矿物质吸收降低、无氧呼吸加强、胁迫物质积累[46]。

2.2 温度

温度是植物生命过程中必不可少的外部条件，它影响植物的光合作用、呼吸作用等，主要是通过影响相关过程中的反应酶来影响植物生长过程[47]。植物幼苗定居过程是一个生理活动旺盛时期，同时也是脆弱时期，需要在适宜的温度条件下进行[48-49]。温度过高会使光合作用酶ATP，NADP等发生不可逆转的破坏，而持续的低温对作物生长发育不利，使光合作用降低，影响矿物质的吸收和养分的运转，使根、茎、叶代谢过程受到抑制，导致作物生长发育缓慢，生育进程延迟。

2.3 光照

波长为380～760 nm的光是太阳辐射光谱中具有生理活性的波段，称为光合有效辐射[50]。而在此范围内的光对植物生长发育的作用也不尽相同。植物同化作用吸收最多的是红光，其次为黄光，蓝紫光的同化效率仅为红光的14%。高光照能明显促进根的伸长、叶面积的增加和生物量的积累，而遮阴则会抑制这些变化。林间的遮阴环境阻碍了幼苗的生长，即使林下有适宜的水分和土壤环境，幼苗的生长发育也会受到一定程度的影响[51]。有研究表明，增强UV-B对种子萌发和幼苗定居具有一定的影响，但尚处于探索阶段，结论有待验证[52]。

2.4 微生物

对植物幼苗起作用的微生物主要包括土壤中微生物和内生真菌等。土壤中的微生物基本上都是扮演着分解者的角色，也就是把有机物分解为无机物，使生物圈内能量和物质流动得以持续下去。如寄生真菌通常能提高寄主植物吸收养分和水分的能力，特别是在不利的环境条件下，能协助寄主植物减少幼苗定居过程中水分和营养的散失[11]。同时，一些微生物和某些植物存在互惠共生的关系，如豆科植物和根瘤菌。根瘤菌是固氮菌中的一种，能够将大气中的游离氮固定为氨等形式。内生真菌的感染量有一定的度，轻微的内生真菌感染能促进根的分裂[32]，但是重度则会破坏根细胞结构。

2.5 营养物质

这里所指的营养物质分为无机物和有机物。无机物包括植物生命活动中所需的大量元素和微量元素以无机形式进入植物体内参与生命活动[40，46]。如缺磷会影响植物细胞分裂，使分蘖分枝减少，幼芽、幼叶生长停滞，茎、根纤细，植株矮小；蛋白质合成下降，糖的运输受阻，从而使营养器官中糖的相对含量提高，这有利于花青素的形成，故缺磷时叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。CO2施肥能促进根系生长，高浓度CO2下生长的根长度、直径和干质量都明显增加[53]。土壤有机质是土壤固相部分的重要组成成分，尽管土壤有机质的含量只占土壤总量的很小一部分，但它在土壤形成、土壤肥力、环境保护及农林业可持续发展等方面都有着极其重要的意义[54]。

3 逆境胁迫的影响

在自然界中，植物分布极其广泛，生长的环境十分复杂，变化无常，差异显著，即使在同一地区也会经常遇到环境条件的剧烈变化。当其变化幅度超出了植物生长发育所需的范围时，即造成胁迫。主要的胁迫类型有温度胁迫、水分胁迫、盐胁迫、重金属离子胁迫等。胁迫会引起植物幼苗形态结构变化和生理生态变化[55-56]，如生物膜的变化包括膜结构的变化、膜脂组分的变化、膜蛋白的变化、膜脂过氧化等变化。

在正常情况下，植物体内的自由基产生与清除处于动态平衡，不会造成伤害[57-58]。但是，当植物受到逆境胁迫时，自由基产生速率大于清除速率，当自由基的浓度超过伤害阈值时，就会导致多糖、脂质、核酸、蛋白质等生物大分子的氧化损伤，并引发一系列伤害性连锁反应，这时就会有自由基清除体系将其清除，将破坏性减少到最低限度。

4 结论与展望

种子植物利用种子繁殖是最主要的繁殖方式，也是生物进化的最优选择。温度、光照、水分、微生物、营养成分等外界环境因素影响种子植物幼苗定居生态过程。近年来，有研究表明，磁场、有效辐射以外的辐射对种子植物幼苗定居过程有显著影响，但是仍在探索阶段，有待进一步研究。

各种影响因素综合作用于植物幼苗定居的生态学过程，对其种子萌发、细胞分裂、根的伸长、地上部分分蘖、生物量增长都有一定的影响。不论是哪一种影响因素对幼苗定居阶段的影响都具有水平限制，因此，探索不同植物各影响因子适宜阈值对幼苗定居的成功具有深远的意义，这方面的工作还待进一步研究与完善。

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