棕榈藤生态学研究现状及展望

2018-03-17陈本学李雁冰刘广路范少辉

世界竹藤通讯 2018年3期

陈本学李雁冰，2 刘广路范少辉

(1国际竹藤中心北京 100102；2周口师范学院河南周口 466001)

棕榈藤为棕榈科藤类植物，是热带和南亚热带森林宝库中重要的非木质林产品。棕榈藤藤茎是编制、制作各种高档藤质家具和工艺品的重要原料，有些藤种的果实可食用 (或药用)，幼嫩茎尖 (藤笋)富含营养，在人们的生产和生活中发挥重要作用。同时棕榈藤具有拦截雨水、减少地面冲击、保持水土等生态服务功能。长期以来，热带森林被大量砍伐，野生棕榈藤生境遭到破坏，影响棕榈藤的生长，使其天然更新不良。研究一定区域内藤的种类、空间分布、种群年龄、结构、繁殖率、种间关系等生态学特性，对改善林分结构、保护生物多样性、促进森林生态系统稳定发展、提升森林质量具有重要的意义。

1 国内外研究概况

1753年林奈在他的巨著《Species Plantarum》中建立了省藤属后，开启了世人对棕榈藤的研究之门，随后Beccari[1]、Moore[2]、Dransfied[3]等先后对棕榈藤进行了综合系统的分类，记录所知藤的分布、形态特征并绘制形态图，为藤种的划分奠定了坚实的基础，Furtado对黄藤属和省藤属进行了划分，Dransfield在前人基础上对省藤分组进行了修订[4]。Bongers等[5]详细报道了几内亚棕榈藤的分类、种群动态及开发利用情况。早期研究多集中在分类学方面，20世纪80—90年代是世界棕榈藤研究的高峰期，Dransfield等[6]、许煌灿等[7]、尹光天等[8]、李荣生[9]、卫兆芬[10]、王慷林[11]等对棕榈藤进了系统的研究，内容多集中在材性、培育、人工林经营等方面，对生态学研究相对较少。

目前，国内外对棕榈藤生态学的研究多集中于种群分布特征、环境影响因子[12-13]及其生物学特性[14-15]等方面。比如，Thonhofer等[16]研究了棕榈藤空间分布与环境和地形的关系，认为土壤因子是影响其分布的主要因子，且幼藤比成藤对生境更为敏感；Wright等[17]认为，藤本植物对于热带森林生物量的贡献超过了其他木质物种。相对而言，东南亚国家对棕榈藤生态学研究较为成熟。

1.1 国外研究现状

1.1.1 棕榈藤资源分布

棕榈藤自然分布于旧世界热带和亚热带森林中，作为重要的植被组分，在热带和亚热带森林中能控制林分结构和功能[18]。多数藤属植物的分布生态幅度较窄，多集中于低地区域，婆罗洲基纳巴卢山上的特有种Calamus gibbsianus是目前棕榈藤分布的最高海拔，为3 000 m[19]。据估计，全球3.5×107hm2以上的天然林有棕榈藤分布，其中东南亚地区分布最多，约2.92×107hm2。全球共有棕榈藤13属600余种，亚洲分布最多，有10属约300～400种，西非热带共有4属 (3属为特有属)24种，大洋州北部有1属8种。著名商品藤种有20～30种，集中分布在印度尼西亚、马来西亚等东南亚国家[4]。

1.1.2 研究现状

在世界棕榈藤主要分布区内，对主要栽培藤种的生态生物学特性及栽培管理措施等方面的研究取得了重要进展。Dransfield等[20]详细描述了亚太地区20种主要棕榈藤种的植物生态学特性。Stefan等[21]研究了藤本植物与林分内先锋树种和非先锋树种的相互关系，认为藤本植物的丰富度与先锋树种的丰富度和多样性呈正相关，但与非先锋树种的丰富度和多样性呈负相关，因此藤本表现出抑制非先锋树种生存，同时间接增强了先锋树种的存活。Kusumoto等[22]研究认为，藤本植物的分布和丰富度受地形的强烈影响，藤本植物趋于分布在水分和养分丰富的地区，地形因素对茎密度的影响在不同种间存在差异。Geertje等[23]通过控制藤本植物的大尺度生态学梯度，发现其对热带树木生长、死亡和生物量方面具有很强的影响。Roeder等[24]研究发现，棕榈藤在热带森林中种类丰富，但其幼苗、树苗和芽更新却极少；认为次生森林类型影响藤本植物更新的多样性，原始森林对其多样性和密度有影响。Catalán等[25]研究认为，在热带森林中藤本植物降低宿主树的生长速度和繁殖，对宿主树产生消极影响。Ledo等[26]研究发现，藤本植物通过高度无性繁殖对环境干扰产生响应，随干扰加剧藤本植物产生集群空间分布。Patrick等[27]等认为，在山谷栖息地中，土壤Mg和P含量与藤本物种组成呈正相关，与海拔和湿度呈负相关，而在其他栖息地中则为相反趋势，环境因素与藤本多样性和群落结构相关性显著。

国外对棕榈藤其他方面的研究还包括主要商品藤种的形态特征、生长和开花结实等生物学特性以及种群分布特征及其影响因子等方面[28-29]。

1.2 国内研究现状

1.2.1 分布概况

我国地处世界棕榈藤分布区北缘，有3属40种(含变种，不含栽培种)，商品藤质量低，国内棕榈藤分布地域性明显，形成以西南地区云南西双版纳和华南地区海南岛为中心的两大分布区，地区特有种多。在区系上，中南半岛、西南中心分布区及南亚省藤区系联系紧密[30]。我国有12个省 (区)分布有棕榈藤，以云南、海南、广西分布的种类最多[31]。

棕榈藤是热带山地雨林、热带常绿季雨林和热带常绿阔叶林等植被类型的主要组成植物。海南岛的森林资源和土壤类型适宜于棕榈藤生长，是我国藤类的主要分布区之一，种类丰富，遍布全岛各地。野生棕榈藤在天然林中分布不均匀，呈小区域分布[32]。目前，受各种因素的影响海南岛热带天然林面积锐减，热带次生林面积比重增大，棕榈藤的生存环境受到影响，资源保护面临挑战。

1.2.2 研究现状

中国科学院华南植物研究所、昆明植物研究所和中山大学等单位，长期坚持棕榈藤植物标本采集和分类研究，取得了显著的成绩。卫兆芬[10]建立了我国省藤属分类系统，将省藤属分为3个亚属。蔡永立等[33]综合藤本植物适应生态学方面的研究认为，藤本植物并非自然分类群，具有不同的发生来源，藤本植物的亲缘关系影响其适应方式。藤本植物丰富独特的适应特征和方式可作为生态学和进化生物学研究的优良素材。袁春明等[34]研究发现，林下木质藤本 (通常DBH＜1 cm)拥有较高的物种丰富度和多度，对木质藤本植物多样性具有较大的贡献。木质藤本的垂直空间分布在不同径级、不同攀援类型之间具有明显的差异。从水平空间分布来看，地形是影响木质藤本的一个重要因素。彭超等[35]对海南岛低地雨林棕榈藤天然分布及对生境响应规律进行了研究，筛选了棕榈藤种群分布的主要生境因子，探究了种群密度随主要环境因子梯度的变化规律。陈瑞国等[36]通过重要值筛选群落优势种，利用生态位宽度、相似性比例和生态位重叠探究了棕榈藤与各林层优势种对资源的作用机制。

生态学的研究成果，为棕榈藤的生物多样性保存、资源开发利用、良种选育和栽培研究奠定了基础。目前，已经完成了全国棕榈藤资源调查工作，建立了完善的棕榈藤腊叶标本库，根据棕榈藤族群各属、种的地理分布、区系特征，可以分析各主要植被类型的棕榈藤种群数量和群落学特征[37]。在自然生态系统中限制植物生长的主要生态因子是光和土壤营养[38]，而影响棕榈藤生态分布和环境特征的最主要生态因素则是水热条件[29]，冠层郁闭度和湿度也是影响藤本植物生长和分布的最重要因素[39]。对棕榈藤分布特征对物理环境异质性的响应研究较少，其空间分布规律与所处群落的植被关系缺少相关报道。因此，加强相关研究，有助于深入探究棕榈藤天然分布特征以及与群落环境的相互作用机制。

2 棕榈藤生态学研究主要内容

2.1 天然林棕榈藤种群结构及空间分布格局

种群数量结构及动态是种群生态学的研究热点，通过量化种群数量的时间和空间动态规律，预测种群的发展及演化趋势[40]，对比异质生境下种群结构可反映出种群对生境的响应机制[41-42]。通过种群结构研究，探究不同棕榈藤种群在天然林中的年龄结构，以长度级代替龄级，统计棕榈藤种群个体数。通过绘制不同棕榈藤的种群静态生命表来分析棕榈藤种群结构特征，以空间代替时间，分析种群的动态变化规律，找出自然分布棕榈藤种群的生长和变化规律。

植物群落在空间分布上具有自身的规律，是多种生态过程对群落中组分在不同空间和时间尺度上综合作用的结果[43]，采用生态学方法对棕榈藤空间分布格局特征进行研究，分析各组分在群落中的空间分布有利于揭示物种在群落动态过程中的作用和潜在规律，对揭示不同藤种和不同生活史阶段棕榈藤的空间分布类型，检测其在空间尺度中的变化，具有重要的生态学意义。

2.2 棕榈藤种群生态位量化研究

生态位反映了种群对群落及其生境的适应性及其在群落中种群间的相互作用[44]，棕榈藤是热带雨林的重要组分，具有重要经济价值和生态作用。陈瑞国等[36]通过对低地雨林棕榈藤生态位研究，认为棕榈藤受生境影响高于物种间的相互作用。然而，Bell[45]和Chisholm[46]等认为，仅仅以生态位理论为基础的确定性因素无法有效地预测群落结构动态，使得许多生态学家开始考虑非确定性因子的作用，开展生态位量化方面的研究，如采用Levins指数测定种群生态位宽度，分析各棕榈藤在藤本植物和样地群落中的重要值，利用Schoener指数和Pianka指数监测种群间的生态位重叠，可以比较不同棕榈藤间对资源的竞争能力，更好地保护和利用藤资源。

2.3 棕榈藤群落中性理论研究

群落中性理论以其简约结构和预测能力，对群落构建机理的生态位理论提出了重大的挑战[47]。以Stephen Hubell为代表的生态学家根据种群遗传学的中性理论提出了群落的中性理论思想。中性理论能解释在热带雨林较少的环境资源中拥有很高生物多样性的问题，并且能强调和量化随机过程在群落结构动态中的作用。棕榈藤作为典型的热带森林植物，为热带天然林中重要的组分，因此通过开展中性理论研究可以很好地解释热带雨林中许多生态位理论所不能直接解释的植被过程机制。

2.4 棕榈藤与群落物种的种间关系研究

植物群落是彼此作用的物种在空间和时间格局中形成的共同体，植物种间相互作用是群落演替和动态变化的重要驱动力，反映异质性生境或演替过程中物种协同进化所形成的联系[48-51]，群落结构分化、生境异质性和扩散尺度影响种间关系格局形成[52]。开展棕榈藤与群落物种的种间关系研究，以不同区域中棕榈藤出现的频度为基础，对不同种在空间分布上的作用联结进行分析，确定棕榈藤在次生林群落中种间的相互关系，进一步了解棕榈藤与其他物种间的联结程度，掌握水平空间条件下群落演替和维持的状态和机制。

2.5 棕榈藤种群对异质性环境适应性研究

在空间和时间尺度上，物种的分布程度与环境适应性和生态位分离密切相关，分析物种分布与环境间的生态关系有利于深入揭示物种对生境的适应性差异及其因果联系[53-55]。分子生态学研究成果表明，物种生理生态特征对环境响应的可塑性根源于一些冗余基因的表达[56]。采用去趋势对应分析(DCA)和冗余分析 (RDA排序)对棕榈藤种群主要生境因子进行筛选，分析在重要影响因子梯度下的棕榈藤分布趋势，可了解当地棕榈藤种群与生境的关系，找出棕榈藤种群对微环境的适应规律。

3 小结与研究展望

随着分子技术的迅速发展，为植物地下生态学的研究提供了机遇和条件，未来棕榈藤生态学研究的方向主要包括以下几个方面:

1)棕榈藤原位根际微生物测定。原位测定棕榈藤根际微生物的多样性，掌握棕榈藤根际微生物种群结构和分布规律，并对其进行功能鉴定和验证，探索土壤-植物-微生物的互作关系将是未来棕榈藤生态学研究的发展方向。

2)棕榈藤根际分泌物与根系形态互作效应研究。根际分泌物直接影响着根际微生物的数量和质量，影响着植物根系分布形态和觅食能力，掌握二者之间的相互关系，能更好地解释棕榈藤地下生物生态学的基本信息和规律。

3)棕榈藤地上生态学与地下生态学相互作用机理研究。为了促进热带天然林棕榈藤生物多样性保护，保证制藤工业资源的持续发展，同时开展生态学地上和地下研究能更好地掌握天然更新规律、保护棕榈藤资源不合理减少，提升棕榈藤适生区天然林的生态稳定性和质量。

[1] Beccari O.Systematic enumeration of species of Calamus and Daemonorops with diagnoses of the new ones[J].Rec.Bot.Surv.India，1902(2):197-218.

[2] Moore H E.The major groups of palms and their distribution[J].Quarterly Review of Biology， 1973， 18(7):264-265.

[3] Dransfield J，Uhl N W.An outline of a classification of palms[J].Principes， 1986， 30(1):3-11.

[4] 江泽慧.Bamboo and Rattan in the World[M].北京:中国林业出版社，2008.

[5] Bongers F，Parren M P E，Traore D.Forest climbing plants of West Africa:taxonomy，population dynamics and utilization of the rattan palms of Upper Guinea[M].London:CABI Publishing，2004:115-263.

[6] Dransfield J， Uhl N， Asmussen C， et al.The evolution and classification of palms[M].London:Kew Publishing，Royal Botanic Gardens，Kew 2008:141-204.

[7] 许煌灿，尹光天，曾炳山.棕榈藤的研究[M].广州:广东科学技术出版社，1994.

[8] 尹光天，许煌灿，张伟良.光照与藤苗生长的初步研究[J].林业科学研究，1988，1(5):548-552.

[9] 李荣生.华南地区3个棕榈藤种水分利用效率和抗旱能力的研究[D].北京:中国林业科学研究院，2003.

[10]卫兆芬.中国省藤属的研究[J].广西植物，1986，1(6):17-40.

[11]王慷林.中国棕榈藤资源及其分布特征研究[J].植物科学学报，2015，33(3):320-325.

[12]Manjunatha K C， Suresh Babu D T，Raju B M，et al.Growth response of rattans seedlings to gibberellic acid[J].Annals of Forestry，2005(13):72-78.

[13]Eiserhardt WL，Svenning JC，Borchsenius F，et al.Separating environmental and geographical determinants of phylogenetic community structure in Amazonian palms[J].Botanical Journal of the Linnean Society， 2013， 171(1):244-259.

[14]徐德克，李泉，吕厚远.棕榈科植硅体形态分析及其环境意义[J].第四纪研究，2005，25(6):785-792.

[15]殷谷丽，唐建维，杨成源，等.四种省藤属植物的光合特征与叶片性状及生长的相关性[J].中南林业科技大学学报，2010，30(6):104-112.

[16] Thonhofer J， Getto D， van Straaten O， et al.Influence of spatial and environmental variables on rattan palm(Arecaceae)assemblage composition in Central Sulawesi，Indonesia[J].Plant Ecology，2015， 216(1):55-66.

[17] Wright A， Tobin M， Mangan S， et al.Unique competitive effects of lianas and trees in a tropical forest understory[J].Oecologia， 2015， 177(2):561-569.

[18]Kusumoto B，Enoki T，Kubota Y.Determinant factors influencing the spatial distributions of subtropical lianas are correlated with components of functional trait spectra[J].Ecological Research，2013，28(1):9-19.

[19]江泽慧.世界竹藤[M].沈阳:辽宁科学技术出版社，2002.

[20]Dransfield， J， Manokaran， N.Rattans(Prosea):No.6[M].Leiden， Netherlands:Backhuys Publishers， 1994.

[21]Schnitzer SA，Dalling JW，Carson WP.The impact of lianas on tree regeneration in tropical forest canopy gaps:evidence for an alternative pathway of gap-phase regeneration[J].Journal of Ecology， 2000， 88(4):655-666.

[22]Kusumoto B，Watanabe Y.Community structure and topographic distribution of Lianas in a watershed on Okinawa，South-Western Japan[J].Journal of Tropical Ecology， 2008， 24(6):675-683.

[23]Geertje M F，Oliver L P.What controls liana success in Neotropical forests[J].Global Ecology and Biogeography，2008，17(3):372-383.

[24]Roeder M， Hölscher D， Isolde D K F.Liana regeneration in secondary and primary forests of central Amazonia[J].Plant Ecology＆ Diversity，2010，3(2):165-174.

[25]Lobos-Catalán P， Jiménez-Castillo M.Different patterns of biomass allocation of mature and sapling host tree in response to liana competition in the southern temperate rainforest[J].Austral Ecology， 2015， 39(6):677-685.

[26]Ledo A，Schnitzer S A.Disturbance and clonal reproduction determine liana distribution and maintain liana diversity in a tropical forest[J].Ecology， 2014， 95(8):2169-2178.

[27]Addo-Fordjour P，Rahmad Z B.Environmental factors associated with liana community assemblages in a tropical forest reserve，Ghana[J].Journal of Tropical Ecology， 2015， 31(1):69-79.

[28]Bøgh A.Abundance and growth of rattans in Khao Chong National Park， Thailand[J].Forest Ecology and Management， 1996， 84(1):71-80.

[29]Siebert SF.The abundance and distribution of rattan over an elevation gradient in Sulawesi，Indonesia[J].Forest Ecology and Management， 2005， 210(1/2/3):143-158.

[30]星耀武，王慷林，杨宇明.中国省藤属(棕榈科)区系地理研究[J].云南植物研究，2006，28(5):461-467.

[31]许煌灿，尹光天，李意得，等.我国棕榈藤的天然分布及其利用研究[J].林业科学研究，1993，6(4):380-389.

[32]杜志瑚，董其荣，韩奇，等.海南岛野生棕榈藤资源调查报告[J].热带林业，2006，34(4):42-47.

[33]蔡永立，郭佳.藤本植物适应生态学研究进展及存在问题[J].生态学杂志，2000， 19(6):28-33.

[34]袁春明，刘文耀，杨国平.哀牢山中山湿性常绿阔叶林木质藤本植物的多样性与空间分布[J].生物多样性，2015，23(3):332-340.

[35]彭超，范少辉，刘广路，等.海南岛低地次生雨林棕榈藤分布及其影响因子[J].生态学杂志，2017，36(10):2725-2733.

[36]陈瑞国，范少辉，刘广路，等.海南岛次生低地雨林棕榈藤伴生群落优势种生态位研究[J].西北植物学报，2017，37(6):1226-1233.

[37]许煌灿，尹光天，孙清鹏.棕榈藤的研究和发展[J].林业科学，2002，38(2):135-143.

[38]牛克昌.青藏高原高寒草甸群落主要组分种繁殖特征对施肥和放牧的响应[D].兰州:兰州大学，2008.

[39]Li R S， Xu H C， Yang J C， et al.A review of relationship between rattan and water[J].Forestry Studies in China，2002，4(1):65-68.

[40]Fuchs M A，Krannitz P G，Harestad A S.Factors affecting emergence and first-year survival of seedlings of Garry oaks(Quercus garryana)in British Columbia，Canada[J].Forest Ecology and Management， 2000， 137(1):209-219.

[41]段桂芳，单立山，李毅，等.甘肃中西部地区红砂种群结构及空间格局特征[J].水土保持研究，2016，23(1):67-74.

[42]张悦，易雪梅，王远遐，等.采伐对红松种群结构与动态的影响[J].生态学报，2015，35(1):38-45.

[43]张金屯.数量生态学[M].北京:科学出版社，2004.

[44]冶民生，关文彬，吴斌，等.岷江干旱河谷主要灌木种群生态位研究[J].北京林业大学学报，2006，28(1):7-13.

[45]Bell G.The distribution of abundance in neutral communities[J].American Naturalist， 2000， 155(5):606-617.

[46]Chisholm R A，Burgman M A.The unified neutral theory of biodiversity and biogeography:comment[J].Ecology， 2004，85(11):3172-3174.

[47]牛克昌，刘怿宁，沈泽昊，等.群落构建的中性理论和生态位理论[J].生物多样性，2009，17(6):579-593.

[48]邓莉萍，白雪娇，李露露，等.辽东山区次生林优势木本植物种间联结与相关分析[J].生态学杂志，2015，34(6):1473-1479.

[49]李佳灵，林育成，王旭，等.海南吊罗山不同海拔高度热带雨林种间联结性对比研究[J].热带作物学报，2013，34(3):584-590.

[50]罗梅，郑小贤.福建将乐林场常绿阔叶次生林主要种群种间联结性研究[J].西北农林科技大学学报(自然科学版)，2016，44(8):135-143.

[51]王慧敏，庞春花，张峰，等.汾河流域中下游湿地植被优势种种间关联性分析[J].生态学杂志，2012，31(10):2507-2512.

[52]李意德，许涵，陈德祥，等.从植物种群间联结性探讨生态种组与功能群分析:尖峰岭热带低地雨林乔木层数据为例[J].林业科学，2007，43(4):9-16.