长裙竹荪研究进展综述

2018-03-16杨林雷刘书畅

食药用菌 2018年6期

岳诚杨林雷刘书畅* 马静

（1. 云南农业大学农学与生物技术学院，云南昆明 650100；2. 云南省热带作物科学研究所，云南景洪 666100）

竹荪又名竹君、竹蕈、竹笙、竹参、仙人笠等，多寄生于枯竹根部，是名贵的大型食用菌，已知有12个种[1]，主要分布于中国、印度、斯里兰卡、非洲、澳大利亚、北美、南美及东西印度群岛。长裙竹荪（Dictyophora indusiata）为竹荪属模式种，原名长裙鬼笔（Phallus indusiatusVent. ex Pers.），属担子菌亚门，腹菌纲，鬼笔菌目，鬼笔菌科，竹荪属（《中国真菌总汇》），拉丁学名中文涵义指穿着网状菌裙的菌子，亦译为“网纱菌”“面纱菌”[2]。

长裙竹荪营养物质丰富，香甜味浓，风味独特，并具有良好的保健和药用价值，有抑菌[3-4]，抗癌，降血压、血脂、胆固醇[5]，抑制肿瘤[6]，调节免疫功能[7]等作用。享有“菌中皇后”“真菌之花” “山珍之花” “雪裙仙子”等美誉[8]。竹荪盛产于亚洲亚热带地区，长裙竹荪多产于我国长江以南。本文对长裙竹荪的生物学特性、菌种生产、栽培管理等研究进展作一综述。

1 生物学特性

1.1 形态特征

竹荪子实体有菌盖、菌裙、菌柄、菌托4部分，一般高10～20 cm，最高可达30 cm以上[9]。长裙竹荪菌蕾呈球形至近球形，基部有根状菌索，色污白、污粉至淡紫褐，成熟时包被开裂，包托伸长外露。菌盖钟形，表面有白色网格，顶端无圆环，中部有穿孔。菌裙白色，从菌盖下垂，有呈多角形的网眼。裙长10～20 cm，菌柄圆柱形，白色，海绵质，中空长10～20 cm，基部粗，向上渐细。菌托蛋形，膜质，白色至粉红色[2]。

1.2 生长发育过程

菌丝体于地下20～30 cm深土层中生长，生理成熟后菌丝伸出地表并硬化成菌索。条件适宜时菌索先端膨大形成卵形幼原基，幼原基长大并露出地表，发育为卵圆形菌蕾。幼原基到菌蕾成熟的时间长短与气温有关，需45～60天。子实体形态发育分6个时期：原基分化期，球形期，卵形期，破口期，菌柄伸长期和成熟自溶期。

1.3 生活习性

野生长裙竹荪多生于海拔200～2 000 m的热带、亚热带亚高山地带腐殖质丰富的湿润竹林地[10]，也常见于橡胶林、香蕉园、青冈栎等阔叶树混交林或腐烂的杉木上，单生或群生。

长裙竹荪为中温型菌菇，菌丝生长温度为5～30 ℃，以23 ℃最佳，26 ℃以上开始衰弱，低于0 ℃或高于35 ℃菌丝很快衰退死亡。子实体形成分化温度为16～27 ℃，以22 ℃最佳，在适温范围内其生长速度与温度呈正相关。菌丝的生长、原基分化到子实体发育所处环境不同，不能用自然气温来代表环境温度。

菌丝生长阶段需保持一定土壤含水量，土表宜15%～20%。过低或过高菌丝会失水或缺氧死亡。空气相对湿度对子实体分化发育有重要影响，菌蕾卵形期宜80%左右，破口期宜85%左右，破口到菌柄伸长宜90%左右，菌裙散开时宜94%，可使菌裙饱满、裙边完整。相同温度下提高相对湿度可加快其生长。

长裙竹荪好氧，通气性较差时菌丝生长缓慢甚至死亡，通风不良时CO2浓度较高易导致菌蕾萎缩，菌裙难以展开。栽培时宜选择具团粒结构、粗细颗粒搭配、通气良好的腐殖质土壤。

长裙竹荪对光照不敏感，菌丝在黑暗条件下生长良好，菌蕾分化不需光照，子实体发育阶段可有微弱散射光，强光不利于子实体发育。竹荪整个生长过程均需在酸性条件下完成，适宜pH菌丝生长阶段为5.6～6.0，子实体发育阶段为4.6～5.0[2,11]。

1.4 对营养条件的要求

长裙竹荪是木腐菌，对栽培原料无严格要求，可广泛利用各种有机质栽培，如腐烂的竹根、竹制品、竹屑及阔叶树木屑、棉籽壳、棉渣、麦秆、芦苇等。其对木质素分解能力强，半纤维素次之，纤维素最差。在菌丝阶段分解纤维素活性较低，子实体阶段则明显增强，纤维素降解量是子实体生长发育的重要限制因素。竹荪较其他食用菌品种需要较高的氮素水平，菌丝生长阶段碳∶氮比宜为（15～20）∶1，出菇阶段宜为30∶1。对栽培料进行发酵处理能提高氮素含量，提高竹荪对其他元素的吸收利用。

2 菌种生产方式

2.1 菌种分离

长裙竹荪菌种分离可采用孢子分离、组织分离或菌索分离，生产上常采用组织分离法。菌索分离时取生长尖端，培养基中需加入抑制剂。孢子分离，取发育成熟的菌蕾在包被破裂前用0.1%升汞进行表面灭菌，放入孢子采集器（灭菌）中，22 ℃下温育，待包被破裂产孢组织液化时，挑取少量含有孢子的黏液至无菌水内稀释成孢子悬浮液，用接种环蘸取孢子液接种于琼脂培养基上，置于20～22 ℃恒温箱中培养。组织分离，选取个体肥大、顶端无凸起、包被无裂痕的七八分熟菌蕾，用75%的酒精表面灭菌后沿菌蕾纵轴方向在中部切0.2～0.4 cm深的切口，将其剥开，用手术刀在露出剖面的子实层托上划许多小方块，再用接种刀以90°切入被切开的小方块内，使组织游离后挑小块接种到斜面培养基上，置于20～22 ℃恒温箱中培养。

2.2 母种培养

目前多采用的母种培养基为 PDA+蛋白胨培养基，也有采用黄豆芽综合培养基、ZM 培养基、竹叶浸液培养基等。卢惠妮等[12]研究发现无机盐离子均能促进长裙竹荪菌丝体在斜面培养基上的生长，而平板培养基上仅Na+有促进作用，同时还发现长裙竹荪菌丝生长对氮源的需求量较大。

2.3 原种、栽培种培养

蔺银鼎等研究筛选出竹荪液体培养基的最佳配方为：2%蔗糖，1.5%黄豆粉，0.08% MgSO4，0.01%维生素B1，0.03% KH2PO4，pH 5.5～6.5[13]。长裙竹荪对栽培原料无严格选择性，腐烂竹制品、阔叶树木屑、棉籽壳、谷壳、竹屑、芦苇等均可利用。钟剑锋等通过对长裙竹荪母种和原种培养基的筛选发现粗松的谷壳和竹屑透气性较好，且竹屑中含有可直接利用的养分，菌种菌丝生长旺盛、长速快[14]。原种和栽培种常用的配方：木屑60%，麦麸或米糠24%，松针11%，黄豆粉5%，蔗糖1%，石膏1%。20 ℃遮光培养，45天左右菌丝长满。

3 栽培技术

3.1 栽培方法

早期长裙竹荪多采用野生菌丝和孢子液在林间引种，后采用人工培养菌丝体室内床栽、压块栽培或露地畦栽，现多采用大田畦床生料栽培[2]。

3.2 栽培管理

长裙竹荪播种自然气温宜8～30 ℃，播种时间南方春栽为3～4月，秋栽为8～10月，春栽好于秋栽。选择近水源、排水良好，腐殖质较丰富、疏松肥沃，pH 4.5～6的田地栽培[15]。搭棚作畦：架设遮阳棚，茅草或树枝遮阳，清除田地杂草起畦，畦宽1～1.3 m，长度自定，四周以土围埂，埂高20～25 cm，四周开水沟，以便排水[16]。

可采用各种竹制品下脚料、农作物秸秆做栽培原料，使用前先用水浇淋。含油脂的原料可用2%～3%的石灰水浸泡，煮沸杀虫灭菌，流水清洗，堆沤 4～5天备用。崔仕权[17]通过研究发现竹材是生产竹荪的天然材料，涂显平[18]通过比较几种生料阳畦栽培长裙竹荪的效果发现利用杂木屑、玉米等作物秸秆种植长裙竹荪是可行的。

铺料播种（层播法）：将畦底整平，喷施灭虫药，在下层铺主料5 cm，料面撒播菌种，上盖辅料2 cm；第二层铺主料8 cm，撒播菌种，盖辅料2 cm；第三层铺主料5 cm，撒播菌种，盖辅料2 cm；最后覆土2 cm，在覆土表面盖上竹叶、树叶等保湿。覆土材料宜选择腐殖质含量较高、颗粒较大、透气性保水性较好的酸性土壤。根据长裙竹荪上述生长习性因时因地进行管理。杨敬[15]将四川宜宾长裙竹荪栽培管理原则归纳为：一个前提，选好栽培地块；两个关键，定好播种季节和菌种质量；三个重点，做好培养料处理、水分管理和光照管理。

4 长裙竹荪食药两用价值及抑菌价值

竹荪中含有丰富的蛋白质及氨基酸、粗脂肪和多糖，鲜品中含有特殊成分凝集素、多酚氧化酶。如Chihiro等[19]实验发现长裙竹荪分支状(1, 3) -D-葡聚糖(T-5-N)对烫伤水肿有明显的抗炎效果。杜昱光等[20]研究发现，竹荪深层发酵菌丝粉提取液能明显提高巨噬细胞的吞噬功能，明显增加小鼠胸腺脾脏的重量，增强小鼠的免疫力。何慧[21]通过研究长裙竹荪菌丝体多糖抑菌试验发现粗多糖有明显的抑菌效果，且提取成本低、周期短。

长裙竹荪是药食两用真菌，常食竹荪有滋补强身的作用。研究表明，竹荪具有降血脂、抗氧化、增强免疫功能、保护肝脏等作用[5,7]。王宏雨等[22]研究发现竹荪提取物能抑制人红细胞的脂质过氧化。王赟等[23]报道了竹荪提取液对砷中毒小鼠的免疫毒性有保护作用。长裙竹荪还有显著的防腐抑菌作用，研究发现其乙醇浸提液对蛋白类食物细菌有明显的抑制作用[24-25]。