机插苗数和分蘖施氮对华南双季水稻产量和干物质积累的影响

汤永坚，王朝欢，林 娇，程思忍，肖 婷，莫钊文，潘圣刚，唐湘如

(1.华南农业大学 农学院，广东 广州 510642；2.农业部华南地区作物栽培科学观测实验站，广东 广州 510642)

水稻(OryzasativaL.)作为世界一半以上人口的主食，是世界上重要的粮食作物之一[1]。在水稻生产中，主要依赖种子和氮肥投入，其次为劳动力投入[2]。由于人口的增加、耕地面积有限、农村劳动力流失的问题，水稻生产机械化成为当前主要发展方向，对保证粮食安全和社会稳定具有重要意义[3-4]。

机插秧具有调节栽插深度、控制株行距和取秧量等优势，目前，在我国迅速推广[5-6]，但机插秧目前存在秧苗素质差、成苗率低、返青期长、分蘖能力弱等问题，因此，人们通常通过增施氮肥促进前期分蘖的发生以保证产量[7-8]。提高水稻产量的有效办法是提高有效穗数，主要由分蘖期营养生长阶段决定，但受移栽密度和施氮量控制[9-11]，为进一步提高水稻产量，学者们投入机插秧和施氮量的研究，从不同方面探究群体生长和物质积累特性，以及氮肥利用效率的提高手段[12-13]。现有研究表明，增加机插密度可以获得较高有效穗数，从而实现高产[14]，但过高的种植密度会导致分蘖数和叶面积指数剧增、提高无效分蘖率和小穗不育性，造成产量损失[15]；也有研究指出，在施氮较少的情况下，提高移栽密度有利于优化群体指标，提高地上部干质量，减少无效分蘖，促进分蘖成穗和大穗形成[16]，密植条件下可以获得较高叶面积指数，但成穗率和群体透光率有所下降，得益于基本苗数和茎蘖数的增加，最终实现高产[17]，但也因此提高了育秧成本。

前人的研究主要针对机插株行距和施氮量的调控，但在机插苗数和分蘖肥施氮对华南双季水稻机插方式产量形成影响的研究鲜有报道。为此，本研究采用田间试验，探讨机插苗数和分蘖肥施氮量对水稻产量及其构成因素、干物质积累量、群体生长率、叶片净光合速率、蒸腾速率的影响，为机插秧高效高产栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试品种为杂交水稻组合品种超优1000和超级稻品种Y两优1173，超优1000由湖南杂交水稻研究中心提供，Y两优1173由华南农业大学国家植物航天育种工程技术研究中心提供。

1.2 试验设计

试验于2016年在华南农业大学教学试验农场进行。土壤为砂壤土，土壤基本理化性状见表1。设计机插苗数和分蘖肥施氮量水平2个因素，采取裂区设计，其中，机插苗数处理为主区，施氮量为副区，每小区面积为22.5 m2，3次重复，小区间隔1.0 m，双埂隔离，用薄膜覆盖，以防渗漏，独立排灌。机插苗数处理为：少苗处理(D1，每穴3苗)，多苗处理(D2，每穴5苗)，采用手扶毯状钵苗插秧机移栽，移栽规格为30 cm×14 cm。分蘖肥施氮量处理为：低氮处理(N1，纯氮0 kg/hm2)，高氮处理(N2，纯氮90 kg/hm2)。全田基肥施用纯氮量180 kg/hm2、氧化钾150 kg/hm2和五氧化二磷90 kg/hm2，水分管理和病虫草害防治技术措施均按照高产栽培要求实施。

表1 试验田土壤理化性状Tab.1 Physico-chemical properties of soil at the field experiment site

1.3 测定项目及方法

1.3.1 产量及其构成因素测定 于水稻成熟期，每小区取代表性植株30株调查有效穗数，并根据有效穗数选取代表性植株3株，测定穗粒数、结实率、千粒质量，收获时在每小区中央选取5 m2收割测定实际产量，3次重复。

1.3.2 叶片光合作用 于分蘖盛期、孕穗期、齐穗期和成熟期，选择晴朗天气的上午(9：00-11：00)，采用便携式光合作用测定系统LI6400XT(LI-COR，美国)测定水稻叶片净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)等参数。

1.3.3 干物质积累 于分蘖期、孕穗期、齐穗期和成熟期进行取样分析，对各小区进行茎蘖调查，并按照平均数选取3穴小区代表性植株用于植株分析，将植株置于105 ℃杀青30 min，80 ℃烘箱48 h至恒重后称量，并计算阶段性干物质积累量和群体生长率[18]。

阶段性干物质积累量(t/hm2)=W2-W1，式中W1和W2为前后2次测定的干物质量。

群体生长率(g/(m2·d))=(W2-W1)/(t2-t1)。其中，式中W1和W2为前后2次测定的干物质量，t1和t2为前后2次测定的时间。

1.4 数据统计与分析

采用Excel 2013和Statistix 8.0数据分析软件进行数据输入和统计分析。

2 结果与分析

2.1 机插苗数和分蘖施氮对华南双季水稻产量及其构成因素的影响

由表2可知，机插苗数增加显著提高早晚季超优1000产量，早晚季分别提高了18.01%，5.97%；产量的提高主要归因于有效穗数的增加，早晚季分别提高了19.05%，16.74%。分蘖肥增氮对超优1000产量影响不显著。机插苗数和分蘖肥施氮量互作以D2N1处理的产量最高，早晚季分别为8.40，7.77 t/hm2，在于其有效穗数、穗粒数和千粒质量较高。

表2 机插苗数和分蘖施氮对超优1000产量及其构成因素的影响Tab.2 Effects of seedling number per hill and tillering nitrogen fertilizer on yieldand its components of Chaoyou 1000 by machine plug

注：数值后不同字母表示差异显著(P<0.05，LSD检验)。表3-7、图1-2同。

Note：Different small letters mean significant difference at 5% level.The same as Tab.3-7，Fig.1-2.

如表3所示，机插苗数增加显著提高早晚季Y两优1173产量，早晚季分别提高了13.37%，9.97%；产量的提高主要归因于有效穗数的增加，早晚季分别提高了36.43%，12.12%。分蘖肥增氮显著降低了Y两优1173产量，早晚季分别降低了13.14%，8.56%；分蘖肥增氮显著降低了早晚季穗粒数和结实率。机插苗数和分蘖肥施氮量互作以D2N1处理的产量最高，早晚季分别为8.87，7.92 t/hm2，在于其有效穗数、穗粒数和千粒质量较高。

表3 机插苗数和分蘖施氮对Y两优1173产量的影响Tab.3 Effects of seedling number per hill and tillering nitrogen fertilizer onyield and its components of Y Liangyou 1173 by machine plug

2.2 机插苗数和分蘖施氮对华南双季水稻光合特性的影响

图1表明，不同时期下超优1000和Y两优1173各处理的叶片净光合速率，对超优1000而言，D1处理下，分蘖肥增氮处理降低了分蘖期叶片净光合速率，但提高了齐穗期和成熟期叶片净光合速率。D2处理下，分蘖肥增氮处理降低了早晚季孕穗期、齐穗期和成熟期的叶片净光合速率。对Y两优1173而言，D1处理水平下增加分蘖肥施氮量降低了早晚季各时期叶片净光合速率，而D2处理水平下增加分蘖肥施氮量降低了齐穗期和成熟期的叶片净光合速率。从机插苗数和分蘖肥施氮量交互作用来看，超优1000和Y两优1173在D2N1处理下，在孕穗期、齐穗期和成熟期均保持较高水平的叶片净光合速率，说明增加机插苗数的同时减少分蘖肥施氮量有助于提高植株光合产物的形成和积累。

图1 机插苗数和分蘖施氮对高产水稻叶片净光合速率的影响Fig.1 Effects of seedling number per hill and tillering nitrogen fertilizer on leaves net photosynthetic rate by machine plug

如图2所示，就超优1000而言，D1处理下增加分蘖肥施氮量降低了早晚季分蘖期叶片蒸腾速率，在孕穗期、齐穗期和成熟期则表现相反。D2处理下增施分蘖肥对分蘖期叶片蒸腾速率差异不显著，齐穗期出现增长趋势，成熟期则显著下降。就Y两优1173而言，D1处理下增加分蘖肥施氮量显著降低了孕穗期叶片蒸腾速率，并显著增加了晚季齐穗期和成熟期的叶片蒸腾速率，D2处理下增加分蘖肥施氮量提高了分蘖期的叶片蒸腾速率的同时，降低了齐穗期和成熟期的叶片蒸腾速率。超优1000和Y两优1173在D2N1和D1N2处理下具有较高的齐穗期和成熟期的叶片蒸腾速率。

2.3 机插苗数和分蘖施氮对华南双季水稻地上部干物质积累特性的影响

由表4可知，就早季而言，超优1000在D2处理下的各时期地上部干物质量均显著高于D1处理，增加分蘖肥施氮量显著增加了早季孕穗期和齐穗期的地上部干物质量，机插苗数和分蘖肥施氮量互作下，D2N1处理在各时期均具有较高地上部干物质量。就晚季而言，D2处理下超优1000的分蘖期、齐穗期和成熟期干物质积累量显著高于D1处理，而分蘖肥增氮在各时期的干物质积累量上无显著差异，机插苗数和分蘖肥施氮量交互作用下，D2N1处理具有较高的分蘖期、齐穗期和成熟期干物质积累量。

图2 机插苗数和分蘖施氮对高产水稻叶片蒸腾速率的影响Fig.2 Effects of seedling number per hill and tillering nitrogen fertilizer on leaves transpiration rate by machine plug

t/hm2

如表5所示，就早季而言，D2处理显著提高了Y两优1173的孕穗期、齐穗期和成熟期地上部干物质积累量，增加分蘖肥施氮量对早季各时期的地上部干物质积累量无显著影响。就机插苗数和分蘖肥施氮量交互作用而言，D2N1处理的各时期干物质积累量均较高，早季D2N1处理的成熟期干物质积累量为16.91 t/hm2，相较D1N1处理提高了14.96%。就晚季而言，D2处理显著提高了齐穗期和成熟期的干物质积累量，但在分蘖期干物质积累量上有所降低，增加分蘖肥施氮量显著降低了晚季各时期地上部干物质积累，从机插苗数和分蘖肥施氮量交互作用来看，D2N1处理的齐穗期和成熟期地上部干物质积累量最高，相较D1N1处理分别提高了15.35%，14.88%。

表5 机插苗数和分蘖施氮对Y两优1173地上部干物质积累量的影响 Tab.5 Effects of seedling number per hill and tillering nitrogen fertilizeron shoot dry weight production of Y Liangyou 1173 by machine plug t/hm2

群体生长率反映了干物质的日生产量，是描述群体质量的重要指标。如表6所示，增加机插苗数提高了超优1000晚季齐穗-成熟期的阶段性干物质积累量，并相应提高其群体生长率。增加分蘖肥施氮量显著提高了超优1000早季分蘖-孕穗期的干物质积累量，并提高了其群体生长率。从机插苗数和分蘖肥施氮量交互作用来看，D2N1处理的干物质积累量和齐穗期-成熟期的群体生长率较高，与产量结果基本一致。

如表7所示，与D1处理相比，D2处理显著提高了Y两优1173早季孕穗-齐穗期地上部干物质积累量，并相应显著提高其群体生长率。D2处理下晚季齐穗-成熟期的地上部干物质积累量和群体生长率相较D1处理显著提高。增加分蘖肥施氮量对早晚季分蘖-孕穗期、齐穗-成熟期的干物质积累量和群体生长率无显著影响。就机插苗数和分蘖肥施氮量交互作用而言，D2N1处理的早晚季齐穗-成熟期干物质积累量相对较高，且其早晚季齐穗-成熟期群体生长率也相对较高，利于产量的形成。

2.4 水稻产量形成的相关性

如表8所示，水稻产量与有效穗数呈极显著正相关关系，有效穗数与穗粒数和千粒质量存在极显著负相关关系。穗粒数与千粒质量存在极显著正相关关系，说明机插苗数和分蘖肥施氮量处理主要影响有效穗数，进而影响产量。

如图3所示，分蘖期、孕穗期、齐穗期和成熟期地上部干物质与水稻产量均存在极显著正相关性。齐穗期和成熟期叶片净光合速率对产量存在极显著正相关作用(图4-A)，齐穗期叶片净光合速率对成熟期地上部干物质量有极显著正效应(图4-B)，齐穗期净光合速率对齐穗-成熟期生长率极显著(图4-C)，而齐穗期和成熟期叶片蒸腾速率对齐穗-成熟期群体生长率也有着极显著的正效应(图4-D)。由此看来，齐穗期光合作用对水稻物质积累和产量形成有着重要意义。

表6 机插苗数和分蘖施氮对超优1000阶段积累量和群体生长率的影响Tab.6 Effects of seedling number per hill and tillering nitrogen fertilizer on phaseaccumulation and crop growth rate of Chaoyou 1000 by machine plug

表7 机插苗数和分蘖施氮对Y两优1173干物质积累的影响Tab.7 Effects of seedling number per hill and tillering nitrogen fertilizer on phaseaccumulation and crop growth rate of Y Liangyou 1173 by machine plug

3 讨论与结论

3.1 机插苗数和分蘖施氮对华南双季水稻产量的影响

水稻群体生产力受移栽密度和施氮量水平调控。本试验结果表明，在机插密度为每穴5苗，施加基肥180 kg/hm2能获得相对较高的产量，归因于有效穗数的提高，分蘖肥的增加对有效穗数的提高无显著影响，而机插苗数的提高促进了有效穗数的增加，因此，应当采取适宜密植以获得更高产量。有研究认为，大穗型品种以每穴2苗为宜，中穗型品种为每穴3苗，小穗型每穴4苗较为合理，在此条件下群体矛盾协调较好，产量最高。在一定范围内，水稻产量随着施氮量的提高而增加，但当施氮量超过180 kg/hm2后，产量达到阈值，但增加移栽密度可以进一步提高产量[19]，本试验结果与之一致。众多研究表明，氮肥用量超过一定范围后，将造成资源的浪费和环境污染，增加基本苗数可以弥补因为减氮引起的分蘖减少，由此控制分蘖，提高群体质量[20]，改善群体结构并有效利用光照资源，提高分蘖成穗和抗倒伏能力等[21]；也有研究指出，氮素在群体生产力的作用可以通过密植补偿，原因在于增加了单位面积的茎蘖数、叶面积指数和氮素积累量[22]。由此可见，合理密植、减量施氮能提高有效穗数，确保较高的籽粒产量形成。

表8 水稻产量构成因素的相关性分析Tab.8 Correlation analysis among yield and its related traits of rice

注：**.表示P<0.01显著水平；*.表示P<0.05显著水平。

Note：**and*mean significant difference at 1% and 5% level，respectively.

图3 地上部干物质与实际产量的相关性Fig.3 Correlation analysis between yield and shoot dry weight

3.2 机插苗数和分蘖施氮对华南双季水稻光合特性和物质积累的影响

合理的移栽密度和氮肥运筹是构建和优化水稻群体的重要举措，在光合作用和物质生产积累上有着重要意义。本试验结果表明，在少苗移栽时增施分蘖肥能有效提高叶片净光合速率和蒸腾速率，但在多苗移栽时增加分蘖肥则降低了齐穗期和成熟期叶片净光合速率，齐穗期光合特性对干物质积累和产量形成影响显著，适宜增苗减氮可以提高光合效率，协调作物群体生长。前人研究表明，增加移栽密度和施氮量可提高水稻冠层光合能力，而减少移栽密度和施氮量则延缓后期叶片衰老，对其光合生产能力有一定维持作用[23]，提高植株的氮素积累量，而植株体内较高水平的氮含量促进了叶片的光合作用，由此提高了碳水化合物的积累[24-25]。增苗减氮措施有利于提高群体的光合速率，改善冠层对光能的有效利用，适当密植能影响植株有效利用光能，充分发挥土壤特性，保证个体的正常发育和群体的协调发展[26]，施氮量的提高有利于干物质积累量提高，但过量施氮则会引起齐穗期-成熟期的群体生长率降低[27]，本试验结果与之基本一致。由此可见，合理增加机插苗数和减少分蘖肥用量可改善高产水稻光合特性、促进光合产物积累，进而实现产量提高。

图4 叶片光合特性与物质积累、产量的相关性分析Fig.4 Correlation analysis between leaf photosynthetic characteristics and dry weight accumulation and yield related traits

综上所述，适量增加机插苗数，减少分蘖肥施氮量可以增加高产水稻有效穗数，促进植株光合作用，有利于植株水稻生育期的物质积累和群体生长，进而实现高产，而在基肥氮素充足基础上增施分蘖肥对高产水稻产量增长不显著。因此，建议在试验条件下相似的地区采取机插苗数为每穴5苗，并基肥施用纯氮量180 kg/hm2，以得到较高产量。

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