3个苎麻品种对干旱胁迫的生理生化响应

2018-03-15李林林马渊博张浪苏小惠崔丹丹王继龙杨瑞芳佘伟崔国贤

中国麻业科学 2018年1期

李林林，马渊博，3＃，张浪，苏小惠，崔丹丹，王继龙，杨瑞芳，佘伟，崔国贤，2*

（1.湖南农业大学苎麻研究所，长沙410128；2.中国农业科学院麻类研究所，长沙410205；3.上海联合赛尔生物工程有限公司，上海200120）

苎麻（BoehmerianiveaL.）属荨麻科（Urticaceae）苎麻属（Boehmeria），是一种多年生宿根性旱地草本纤维作物［1］。苎麻又称“中国草”，是我国特产纤维作物，我国苎麻的原麻产量和纺织产品在世界上均具有绝对的优势。多年生宿根性是苎麻重要的种植栽培特征之一，长江流域苎麻一年三收（头麻、二麻、三麻），根系庞大，地上部分茎叶繁茂，生物量大，对水分的需求量很高，适宜生长在水分含量在20%～24%（田间最大持水量80%～85%）的土壤中［2］。干旱是影响苎麻生长和产量的重要环境因素，中国是一个干旱缺水的国家，干旱半干旱地区面积约占国土面积的52.5%［3］。随着全球气候变暖恶化，干旱发生的周期越来越短，危害程度也越来越大。因此，如何增强作物抗旱性，使其在干旱环境条件下维持高产优质成为人们关注的焦点和研究的热点，而在非干旱地区也时常因受到旱灾的侵袭，严重影响作物的产量［4］。苎麻作为对水敏感的作物之一，其主产区长江流域夏秋高温少雨，持续干旱胁迫影响苎麻生长，使得二、三麻严重减产［5］。研究人员已就干旱胁迫对其他作物（水稻、油菜、小麦等）的根系生长［6－7］、叶片的光合特性［8－11］、产量因素［12－13］、纤维品质［14－15］等的影响做了相应的研究，而关于苎麻品种在干旱胁迫下的外观形态、生理反应与植株抗旱性关系方面的研究鲜见报道，基于此，本文以3个苎麻品种为试验材料，研究不同干旱胁迫天数处理下其生长及生理生化的表现，探究不同苎麻品种的抗旱能力，旨在为抗旱及高产苎麻品种的栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料与试验设计

本试验以湖南农业大学苎麻研究所提供的3种不同基因型苎麻品种中苎1号、多倍体1号和湘苎7号为试验材料，在湖南农业大学耘园苎麻基地取具有代表性的苎麻田间耕作层土壤作为供试土壤，土壤含全氮 1.68 g/kg、碱解氮 112.3 mg/kg、全磷 1.15 g/kg、速效磷 71.9 mg/kg、全钾14.6 g/kg、速效钾 62.4 mg/kg、有机质 18.5 g/kg、pH 5.7，适宜苎麻种植。盆（直径为 50 cm，高为50 cm）及土壤（每个盆装土15 kg）准备妥当后，盆栽试验在湖南农业大学国家麻类阳光板温室（113°04′18″E，28°10′57″N）进行。从苗床上选取生长良好、大小相当的苎麻幼苗移栽至已浇足水分的盆中，每个盆移植3株，每个苎麻品种种植16盆。移栽一个月后苎麻进入旺长期，选取生长一致的苗进行干旱胁迫处理。试验设置4个水分处理梯度：常规灌溉（土壤含水量为田间最大持水量的75% ～80%，CK）、持续干旱 6 d（Persistent droughts 6 d，PD6）、持续干旱 12 d（Persistent droughts 12 d，PD12）和持续干旱24 d（Persistent drought24 d，PD24），每个处理4次重复。

1.2 植株形态及长势情况观测

观察并记录各苎麻品种在不同水分胁迫条件下叶片萎蔫程度、长势长相及植株死亡情况。测定各胁迫处理前及胁迫处理后苎麻植株的高度，计算日增长量。每盆选取2株，每次测定4盆。

1.3 植株生理特性测定

胁迫处理前用日本“KONICA MINOLTA公司”生产的SPAD－502型叶绿素仪测量各品种各处理苎麻叶片的SPAD（叶绿素含量）值，在胁迫处理后再次测定SPAD值。测定植株根系活力及根系过氧化物酶（POD）活性［16］。

1.4 数据处理及分析方法

采用DPS数据处理系统（v7.05专业版）进行数据的统计和分析；采用Microsoft Excel 2003作图。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对苎麻生长的影响

2.1.1 苎麻长势长相

从表1中苎麻外观和长势长相上看，在干旱胁迫下，苎麻中下部叶片首先卷曲、受损、脱落，其次到茎秆上部叶片，最后顶稍萎蔫下垂，直至整个植株枯死。常规灌溉下3个品种生长正常，随着干旱胁迫持续天数的增加，苎麻萎蔫程度也随之加重。在PD6处理下，中苎1号叶片略显卷缩，多倍体1号中、下部叶片开始下垂，而湘苎7号保持常态；在PD12处理下，中苎1号和湘苎7号中、下部叶片卷缩下垂，多倍体1号叶片全部卷缩下垂；在PD24处理下，中苎1号和湘苎7号叶片下垂卷缩严重，而多倍体1号植株顶稍开始萎蔫下垂，叶片大部分枯死脱落。

表1 干旱胁迫处理下苎麻的长势长相Tab.1 Morphology of ramie under drought stress

2.1.2 生长速度

从图1中可以看出，在CK处理下，植株日增长量波动范围由大到小为：中苎1号（0.60～0.76 cm/d）＞多倍体1号（0.63～0.75 cm/d）＞湘苎7号（0.64～0.71 cm/d）。在PD6处理下，各苎麻品种株高日增长量略有下降，其中中苎1号与湘苎7号日净生长速率比对照减慢0.04 cm/d，比多倍体1号减慢0.11 cm/d；在PD12处理下，各苎麻品种植株日净生长速率均受到明显影响，日降幅由小到大为湘苎7号（0.37 cm/d）、中苎1号（0.43 cm/d）、多倍体 1号（0.51 cm/d）；在 PD24处理下，苎麻植株生长受到严重抑制，中苎1号受抑制程度为0.49 cm/d，多倍体 1号为0.50 cm/d，湘苎7号为0.43 cm/d。可见，湘苎7号的日净生长速率在3种干旱处理下的受影响程度均小于其他两个品种。

图1 干旱胁迫处理下不同苎麻品种株高净增长量Fig.1 Plant height increments of different cultivars of ramie under drought stress

2.2 干旱胁迫对苎麻生理特性的影响

2.2.1 干旱胁迫对苎麻叶片SPAD值的影响

如图2所示，在干旱胁迫下，苎麻叶片SPAD值均有下降的趋势，且湘苎7号的下降幅度要缓于多倍体1号和中苎1号。在PD6处理下，中苎1号和湘苎7号叶片SPAD值略有下降，并没有达到显著性差异，而多倍体1号比CK稍高。在PD12处理下，与CK相比，3个苎麻品种叶片SPAD值均有所下降，多倍体1号下降达到极显著水平，湘苎7号、中苎1号未达到显著水平。在PD24处理下，与CK相比，3个苎麻品种叶片SPAD值大幅度下降，与CK相比均达到了极显著差异水平。

图2 干旱胁迫对苎麻叶片SPAD值的影响Fig.2 Effects of drought stress treatments on SPAD reading of ramie leaves

2.2.2 干旱胁迫对苎麻根系活力的影响

由图3可以看出，在不同天数的干旱胁迫处理下，3个苎麻品种的根系活力水平均下降，且苎麻根系活力与干旱持续天数成负相关，即干旱持续天数越久，根系活力越低。在常规灌溉下（CK），湘苎7号根系活力水平要高于中苎1号和多倍体1号，高达29.64 ug/（g·h）。在3种干旱处理下，与CK相比，3个苎麻品种的根系活力下降幅度均已达到了极显著性差异水平，但湘苎7号的降幅略小于其他两品种。

图3 干旱胁迫对苎麻根系活力的影响Fig.3 Effects of drought stress treatments on root activity of ramie

2.2.3 干旱胁迫对根系POD活性的影响

由图4可知，在本试验干旱胁迫持续时间范围内，中苎1号与湘苎7号根系POD活性与干旱胁迫程度呈现正相关性，即干旱持续天数越久，POD活性越高。但多倍体1号POD活性值呈现先上升后下降趋势，在PD12处理下达到峰值点。3个苎麻品种在3种不同干旱处理下，与CK相比，均达到了显著差异性水平。

图4 干旱胁迫对苎麻根系POD活性的影响Fig.4 Effects of drought stress treatments on root POD activity of ramie

3 结论与讨论

3.1 干旱胁迫对苎麻生长的影响

干旱胁迫使植株地上部分如株高、茎粗、叶面积、生物量等指标下降，地下部分衰竭，严重时导致作物减产甚至死亡。如干旱胁迫会抑制玉米植株生长和相对生长速率，导致整株生物量显著下降［17］。同一作物不同品种甚至同一品种作物的不同部位的抗旱能力也存在差异［18－20］。在本试验研究中，3个苎麻品种在不同干旱胁迫时间PD6、PD12、PD24的处理下，植株都表现出类似趋势：首先为植株中下部叶片萎蔫、卷缩、下垂，然后上部叶片逐渐萎蔫，下部叶片逐渐脱落，胁迫严重时茎尖萎蔫弯曲，干旱胁迫第24 d后，部分植株出现整株萎蔫，甚至死亡。苎麻日净生长率与株高呈正相关，株高又是苎麻原麻产量的5大产量构成因素之一［21－22］。在PD6处理下，3者植株的日净生长率受影响均较小，说明在一定干旱范围内苎麻自身具备抗旱性，能够维持基础产量。而随着干旱胁迫时间的延长，对植株生长的抑制作用越来越明显，3者日净生长率均明显低于对照。从日净生长率随干旱持续天数变化的分析中得出：随着干旱持续天数增加，对株高产生的影响越大，3者变化对比得出：湘苎7号抗旱能力强于中苎1号和多倍体1号。

3.2 干旱胁迫对苎麻生理特性的影响

干旱胁迫下，作物生理生化机制的变化直接影响作物的生长发育，干旱胁迫会导致苎麻植株变矮，纤维产量、相对生长速度下降，叶绿素含量减少和结构破坏，影响作物的光合作用［23］。叶绿素含量与作物光合作用速率和光合产物的形成密切相关，最终关乎作物产量高低和品质优越性［24－25］。叶片SPAD值可反映作物叶片中叶绿素含量的相对值，其与叶绿素含量呈正相关［26－27］。黄承建［28］、白志英［29］等研究发现，苎麻、小麦等作物叶片叶绿素含量在干旱胁迫下均降低。本研究结果显示，在干旱胁迫下苎麻叶片SPAD值下降，持续干旱处理的时间越长，苎麻叶片SPAD值下降幅度越大，这与前人的研究结果一致。干旱胁迫对作物根系的生长发育影响很大，已有研究［30－32］指出，干旱胁迫下大豆、玉米、小麦等作物的根系活力下降，且其下降程度与干旱胁迫时间显著相关，干旱时间越长，根系活力越低。根系是苎麻植株的吸收器官和合成器官，根系的生长发育情况和活力水平直接影响苎麻地上部的生长和营养状况及纤维产量水平。从本研究的试验结果中可以看出，在不同干旱胁迫处理下，3个不同基因型苎麻品种根系活力均下降，且随胁迫天数的增加下降加快，说明干旱会影响苎麻的地下部分生长。在3种干旱胁迫处理下，中苎1号根系活力较CK下降13.16%～36.58%，多倍体1号较CK下降16.53%～42.24%，湘苎7号较CK下降18.59%～34.48%。中苎1号在PD6处理下根系活力下降幅度相对较小，而湘苎7号下降幅度偏高，但在PD24处理下，二者根系活力下降幅度均小于多倍体1号，可见中苎1号和湘苎7号的根系部分耐旱能力要强于多倍体1号。在干旱胁迫下，植株体内酶系统起着保护细胞膜免遭氧化伤害的作用。POD在植物体内的作用主要表现为两个方面［33］：一是POD与植物正常的形态发生和形态建成有关，在植物的生长和发育过程中起作用；二是POD与植物的抗逆性有关，包括抗旱、抗寒、抗盐、抗病等，是植物保护酶系的重要保护酶之一。在干旱胁迫下，作物体内POD活性在一定胁迫程度内呈升高趋势［34－35］。本研究中，在3种干旱胁迫处理下，中苎1号和湘苎7号根系POD活性均增加，与常规处理相比均达到显著水平。然而，多倍体1号根系POD活性呈现先升后降趋势，即在PD6和PD12处理下，其根系POD活性上升，在PD24处理下，其根系POD活性开始下降。前人研究［36－38］表明，在短时间干旱胁迫下，作物POD、CAT等活性增强，而在长时间干旱胁迫下，其活性下降。这与本试验研究中多倍体1号根系POD活性变化规律完全相同，而中苎1号和湘苎7号在3种干旱处理下，POD活性持续增加，且在PD24处理下，湘苎7号的POD活性要高于其他两个品种，说明湘苎7号的抗旱性要高于中苎1号和多倍体1号。

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