不同光质对蕹菜光合特性及品质的影响

蒋 英， 刘素慧

(1.商丘市农林科学院，河南商丘 476000； 2.山东农业工程学院，山东济南 250100)

光不仅为植物光合作用提供辐射能，还可作为环境信号调节整个生命周期的许多生理过程[1]。植物通过光敏色素(phytochrome，PHY)、隐花色素(cryptochrome，CRY)、向光素(phototropin，PHOT)和UV-B受体(UV-B receptor)等各种光受体来感知环境中包括光质、光照度和光周期在内的光信号变化。目前，有关光质在番茄[2]、茄子[3]、莴苣[4]、生菜[5]、韭菜[6]、香椿苗[7]等蔬菜上的研究已经有较多报道。当前，国内关于蕹菜的研究多集中在温度[8]、重金属[9]、生长调节剂[10]、土壤调理剂[11]、钝化剂[12]、施肥量[13]等方面，而有关光质对蕹菜生长发育、形态建成、光合特性等方面的研究尚未见报道。

LED作为第四代新型照明光源，与包括白炽灯、金属卤化物灯和高压钠灯在内的传统光源相比，具有体积小、质量轻、寿命长、光谱性能好、冷光源、光能利用率高、光质单一等众多优点，非常适合设施植物栽培应用，也越来越多地被用于蔬菜育苗工厂和科研试验。

本试验通过LED光源，设置不同光质处理，探究其对蕹菜光合特性、光合参数、营养品质的影响，以期为光质环境调控下蕹菜优质高产和其他叶菜类蔬菜光质调控提供理论和数据参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料与试验设计

试验于2016年5月3日进行。以剑叶蕹菜为试材，试验设5个LED光源处理，分别为红光(波长655.7 nm，R)、蓝光(波长456.2 nm，B)、红蓝组合光(3 ∶1，R3B1)、红蓝组合光(5 ∶1，R5B1)和白光(对照，W)。LED照明设备采用顶部设计，高度可调，在蕹菜生长期内使LED光源与蕹菜之间始终保持约50 cm距离，光照度为280 μmol/(m2·s)。

将浸种催芽后的蕹菜种子均匀撒播于长60 cm、宽 30 cm、高15 cm的塑料盆中，盆中装杀菌消毒过的基质，厚 12 cm，播种后在种子上撒一层0.5～1 cm厚的基质，播种20盆。种子出苗5 d后，选取长势一致的蕹菜15盆，每3盆1个处理。气室白天温度控制在20～25 ℃，夜间13～15 ℃，每天光照10 h，空气湿度为85%～95%。根据盆内基质干湿度浇灌Hoagland营养液[14]，每次每盆浇灌1.5 L。光照处理 15 d 后，进行光合特性及品质等方面的测定。

1.2 测定项目与方法

5月23日上午09：30—10：30，用TPS-2便携式光合仪测定蕹菜倒3叶光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)，测定时光照度为 280 μmol/(m2·s)，气温为22～23 ℃，叶温为23～24 ℃，CO2浓度为400 μmol/mol。每盆选取有代表性植株3株进行测定，取平均值。

参照Lichtenthaler[15]对Arnon[16]修正的方法测定叶绿素含量；维生素C、硝酸盐、可溶性糖和可溶性蛋白含量的测定分别采用2，6-二氯靛酚比色法[17]、浓硫酸-水杨酸比色法[17]、蒽酮比色法[17]和考马斯亮蓝G-250法[17]。

采用Excel 2007软件处理数据和绘图，采用SAS软件进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同光质对蕹菜光合特性的影响

由表1可知，光质对蕹菜光合特性影响显著。红光、红蓝光5 ∶1和红蓝光3 ∶1处理下蕹菜光合速率和气孔导度均高于白光，较白光分别提高38.38%、20.51%、15.13%和24.31%、13.63%、11.77%，差异极显著；另外，不同光质处理下蕹菜光合速率高低与气孔导度由大到小顺序均为红光>红蓝光5 ∶1>红蓝光3 ∶1>白光>蓝光，二者对光质的响应趋势一致，呈正相关。红蓝光5 ∶1处理下蕹菜蒸腾速率最大，较白光提高42.25%，差异极显著；蕹菜叶片胞间CO2浓度由大到小依次为蓝光>白光>红蓝光3 ∶1>红蓝光5 ∶1>红光，趋势与光合速率相反，表明蕹菜胞间CO2浓度与光合速率呈负相关关系。

表1 不同光质对蕹菜光合特性的影响

注：同列数据后不同大写字母、小写字母分别表示在0.01、0.05水平上差异显著。

2.2 不同光质对蕹菜光合色素含量的影响

由图1、图2和图3可以看出，不同光质对蕹菜叶片叶绿素含量影响显著，且红蓝光5 ∶1处理下光合色素含量最高。红蓝光5 ∶1和红蓝光3 ∶1处理下叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b含量均高于白光，较白光分别增加20%、15.25%、17.21%和8.11%、8.47%、9.83%；而红光和蓝光处理叶绿素含量低于对照白光，说明光质对蕹菜叶绿素含量的影响不仅仅是不同光质的积累叠加，还应该存在其他方式的加性效应。从图1和图2还可以看出，不同光质处理下，叶绿素a与叶绿素b的比值约为3 ∶1。由图4可以看出，红蓝光5 ∶1处理使蕹菜类胡萝卜素含量最高，其次是红光处理，红蓝光 3 ∶1 处理和对照白光差异不显著，蓝光处理蕹菜类胡萝卜素含量最低，较对照白光降低 21.62%，说明蓝光不利于蕹菜类胡萝卜素含量的积累。

2.3 不同光质对蕹菜生理品质的影响

由图5可知，不同光质处理硝酸盐含量差异极显著。蓝光处理下蕹菜硝酸盐含量最高，较白光提高12.96%，差异极显著，说明蓝光能够累积蕹菜硝酸盐含量；红蓝光5 ∶1、红蓝光3 ∶1和红光处理下蕹菜硝酸盐含量均低于白光，其中红光处理下硝酸盐含量最低，较对照白光降低36.83%，说明红光不利于硝酸盐在蕹菜体内积累，或者有利于促进体内硝酸盐的分解。

由图6可以看出，不同光质对蕹菜维生素C含量影响极显著。红光、红蓝光5 ∶1、红蓝光3 ∶1和蓝光处理下蕹菜维生素C含量极显著高于白光，其中以红光处理最高，红蓝光 5 ∶1 次之，红蓝光3 ∶1再次之，蓝光在各处理中最小。从图5与图6还可以看出，蕹菜维生素C含量与硝酸盐含量呈负相关关系。

由图7可知，不同光质处理下蕹菜可溶性糖含量差异显著。红光、红蓝光5 ∶1处理和红蓝光3 ∶1处理下蕹菜可溶性糖含量均高于白光，其中红蓝光5 ∶1处理下可溶性糖含量最高；蓝光处理下可溶性糖含量低于白光，表明蓝光条件下不利于可溶性糖在蕹菜体内的积累。

植物体内的可溶性蛋白大多数是参与各种代谢的酶类，可溶性蛋白质含量是一个重要的生理生化指标。由图8可知，蓝光处理蕹菜可溶性蛋白含量最高，其次是红蓝光 3 ∶1处理，红光和红蓝光5 ∶1次之，且二者与白光差异显著或极显著。

3 讨论与结论

光是植物进行光合作用的重要能量来源，光质和光强能以光信号的形式来调节植物叶片的光合速率、蒸腾速率、次生代谢和基因表达等。诸多报道表明，生姜在绿光处理下光合速率最高[18]，青蒜苗在红光处理下光合速率最高[19]，韭菜在红蓝混合光7 ∶1处理下净光合速率最高[6]，黄瓜幼苗在蓝光照射下有利于净光合速率的提高[20]，说明不同作物光合速率对光质的响应机理不同。本试验结果表明，红光处理下蕹菜光合速率最高，蓝光处理下最低，这可能是因为红光能够在转录水平上对光合机构进行组装，进而影响植物的光合作用[21]，也可能是因为光质可以影响光合细胞的结构[22]；不同光质处理下蕹菜光合速率高低与气孔导度大小正相关，这是因为气孔是植物光合作用、呼吸作用和气体交换的通道，从而影响着蒸腾、光合与呼吸等作用过程。在不同光质处理下蕹菜叶片胞间CO2浓度与光合速率呈负相关关系，且在蓝光处理下浓度最大，这可能是因为光合作用弱致使呼吸作用产生的CO2被积累。

光是叶绿体发育和叶绿素合成的重要条件之一，光合色素含量与组成对植株生长发育有重要影响。叶绿素含量的高或低并不能表明光合作用也会高或低，因为植物光合作用强弱还受到包括温度、水分、肥料等在内的其他诸多因素的影响[23]。徐凯等研究得出，红光可促进叶绿素合成，而蓝光不利于叶绿素含量的增加[24]。余让才等认为蓝光能够降低叶绿素含量，红光有利于叶绿素含量的提高[25-26]。本试验结果表明，红蓝光5 ∶1处理下蕹菜叶片叶绿素a、叶绿素a+b含量最高，与刘丹等在黄瓜幼苗上的研究结果[27]一致；红光、蓝光处理叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b含量均低于白光，说明光质对蕹菜叶绿素含量的影响不仅仅是不同光质的积累叠加，而应该存在其他方式的互作加性效应。而Anna等研究发现红光降低风信子叶绿素含量，蓝光促进愈伤组织叶绿素的形成[28]，本试验研究与之不一致，这可能是因为不同植物在合成光合色素时对光质响应的差异性。类胡萝卜素性质稳定，对叶绿体光合天线起辅助作用，可吸收和传递光能，并能在高温强光下以非辐射的方式耗散过剩能量保护叶绿素，使其免遭破坏。红蓝光5 ∶1处理下使蕹菜类胡萝卜素含量最高，蓝光处理蕹菜类胡萝卜素含量最低，说明蓝光不利于蕹菜类胡萝卜素含量的积累。

蔬菜尤其是叶菜类蔬菜，极易富集硝酸盐，硝酸盐对人体健康构成潜在威胁[29]，因此硝酸盐已成为评价蔬菜品质的重要指标之一。本试验研究得出，蓝光处理下蕹菜硝酸盐含量最高，红蓝光5 ∶1处理、红蓝光3 ∶1处理和红光处理下蕹菜硝酸盐含量均低于白光，其中红光处理下硝酸盐含量最低，与陈祥伟等在对乌塌菜上的研究结果[30]一致，这可能是因为蓝光促进了蕹菜对硝态氮(NO3--N)的同化。本研究还得出，红光、红蓝光5 ∶1、红蓝光3 ∶1和蓝光处理下蕹菜维生素C含量极显著高于对照白光，而且维生素C含量与硝酸盐含量呈负相关关系。曾宪锋等研究芥菜各个生育阶段维生素C与硝酸盐关系时指出，二者增减趋势相反[31]。胡承孝等研究指出，一定范围内随着氮肥用量的增加，小白菜体内的硝态氮含量呈直线增加，而维生素C含量呈直线下降[32]。众多试验结果表明，蔬菜维生素C含量与硝酸盐含量呈一定负相关关系。

不同光质处理下蕹菜可溶性糖含量差异显著，以红蓝光5 ∶1处理下可溶性糖含量最高，蓝光处理蕹菜可溶性糖含量低于白光，与陈文昊等在生菜上的研究结果[5]一致，表明红蓝组合光的效应较单质红光、蓝光利于可溶性糖在蔬菜体内的积累，这可能因为不同光质诱导光敏素提高蔗糖代谢酶的活性，促进光合产物的积累[33]。蓝光处理蕹菜可溶性蛋白含量最高，这可能是因为蛋白质质量分子较大，其合成需要较多的能量，而蓝光区波长较短能量较高[34]。

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