两种山龙眼科植物次生木质部导管分子及其穿孔板的观察

李红芳

(1. 渭南职业技术学院， 渭南 714021； 2. 陕西师范大学 生命科学学院， 西安 710069)

山龙眼科(Proteaceae)是真双子叶植物基部的一个科[1]，在全世界范围内约有79属1700种[2]。世界上山龙眼科植物种类最多的地区是澳大利亚，其次是南非[3]。红花银桦(GrevilleabanksiiR. Br. Var.forsteriGuilf. )属银桦属(Grevillea)，不仅有很高的园林观赏价值，也具有很高的生态效益，能够滞留粉尘、减弱噪音吸收有害气体[4-5]；斑克木(BanksiaintegrifoliaL.f.)属斑克木属(Banksia)，耐旱、耐贫瘠，具有涵养水源、保持水土、恢复植被等功能[6]。这两个种均原产于澳大利亚，为常绿灌木或小乔木，近年来在我国南方栽培较多。有许多学者曾经对山龙眼科植物的木材结构进行了研究[7-14]，但是针对导管分子及穿孔板的研究较少，仅见银桦的导管分子研究[15]，而斑克木和红花银桦的次生木质部导管分子的研究，尚未见报道。因此，本文利用扫描电镜观察，对这两个种次生木质部的导管分子进行了比较观察，以期为该两种的系统学研究提供形态学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

实验材料选取3年生以上枝。斑克木、红花银桦均取自深圳仙湖植物园人工栽培植株(凭证标本：李红芳200902010；李红芳200902013，SANU)。凭证标本存放于陕西师范大学生命科学学院植物标本室(SANU)。

1.2 方法

将材料以FAA固定，切成1 cm长、2～3 mm粗的小条，用Jeffrey 离析液(10%铬酸∶10 %硝酸=1∶1)离析。离析后清水冲洗，然后铺于载玻片，自然干燥，喷金镀膜后扫描电子显微镜(Hitachi S-570) 下观察。

2 结果与分析

2.1 斑克木导管分子的观察

斑克木导管分子全部为单穿孔板，具有长短宽窄不同的尾(图1-A～H)。穿孔板倾斜角度不大，有的较为平截(图1-D)。

从尾的形态来看，有的穿孔板具细长尾(图1-A)，有的具较短而宽的尾(图1-B、 F、 G)，其中，有的穿孔板尾部前端较尖(图1-B)，有的尾部则前端较圆(图2-F、 G)；有的穿孔板仅存较小的尾(图1-C、 E)其较小尾形态也有所差异；有的穿孔板具长而较宽的尾(图1-H)；少数导管分子的穿孔板不具尾(图1-D)，约占总数的18%左右。

导管两端的穿孔板具尾的情况多数相同，少数不同，即一端具尾，另一端不具尾(图1-I)，或者一端穿孔板具长尾，另一端穿孔板具短尾(图1-J)。

斑克木导管分子的形状，均为长筒状，即导管的长度大于其直径。两导管并排排列的情况比较常见(图1-K, M)。

导管侧壁纹孔较多，且多呈梯状排列，基本为互列纹孔(图1-A、 D、 E、 M)，少数侧壁纹孔互列与对列纹孔同时存在的情况(图1-L)，即对列-互列纹孔式。

2.2 红花银桦导管分子的观察

红花银桦的导管分子全部为单穿孔板，穿孔板倾斜角度变化较大(图2)，倾斜(图2-G)至平截的穿孔板(图2-D)都存在。

许多穿孔板具尾，有的穿孔板具很小的尾(图2-A、C)，有的穿孔板具较大的尾(图2-F、 G)；也有的穿孔板虽然尾比较明显，但并不大(图2-E)。部分穿孔板不具尾，约占24%。有的单穿孔板位于导管分子的中部(图2-H)。

导管分子的长度差异较大，有的导管分子细长(图2-A)，有的导管分子则粗短(图2-D)。侧壁纹孔小而丰富，呈互列式分布(图2-B、 G、 H)。

图1 斑克木导管分子的形态

A：两端壁均为具长尾的单穿孔板，侧壁纹孔较少，互列；B：两端壁单穿孔板具较短的尾；C：单穿孔板具短而细的尾，侧壁纹孔对列-互列同时存在；D：不具尾的单穿孔板，侧壁纹孔较多，互列；E：单穿孔板，具很短的尾，侧壁纹孔较整齐地排列成梯状，但仍为互列；F：单穿孔板，具宽而短的尾；G：单穿孔板，具较短的尾，侧壁纹孔很少；H：单穿孔板，具宽而长的尾；I：导管一端为无尾的单穿孔板，另一端具长尾；J：一端具短尾，一端具长尾；K：两并列的导管；L：K的放大，侧壁纹孔互列与对列同时存在；M：侧壁纹孔为互列

A： Simple perforation plates with tail in end walls of the vessel element, alternate on the lateral wall. B： The tails are short. C： Tail is very small, opposite-alternate. D： The simple perforation plate, no tail, alternate. E： Simple perforation plate, the tail is short, scalariform on lateral wall, but alternate pitting. F： Simple perforation plate, the tail is short and wide. G： Simple perforation plate, the tail is short, the pitting on the lateral wall is a few. H： Simple perforation plate, the tail is long and wide. I： The simple perforation plate with tail and the simple perforation plate no tail in one vessel elements. J： The simple perforation plate with long tail and the simple perforation plate with short tail in one vessel elements. K：Two vessel elements. L： Magnified picture of K, opposite-alternate on the lateral wall. M： alternate on the lateral wall

Scale bars: 86μm in A, B, G, I and J; 100μm in C; 75μm in D, H and M;E=60 μm in E, F, L; 75μm in H and F; 120 μm in K

3 讨论

穿孔板形态是导管分子的主要特征，分为单穿孔板和复穿孔板。复穿孔板可分为网状穿孔板、梯状穿孔板，还有麻黄式穿孔板、买麻藤式穿孔板等。不同的穿孔板类型，代表着导管分子的不同演化状态，显示着木质部以及植物类群的演化水平。各种穿孔板类型中，单穿孔板被认为是最进化的。斑克木和红花银桦的导管分子穿孔板皆为单穿孔，可见，他们导管的演化水平较高。同时，他们的穿孔板在形态上也有许多不同的特征。在这两个种的导管分子中，都存在具尾和不具尾两种单穿孔板。相比较而言，红花银桦的穿孔板不具尾的比例约为24%，而斑克木约为18%，同时，红花银桦的穿孔板的尾多数较小；红花银桦总体上倾斜角度较红花银桦小，较为平截；红花银桦侧壁为互列纹孔，而斑克木侧壁纹孔式上存在少量的对列-互列同时存在的情况，由于互列纹孔比对列纹孔排列方式更为专化[17]，对列-互列的排列方式有可能是对列到互列纹孔演化的过程中的过渡。综合穿孔板的形态特征与侧壁纹孔式分布特征，红花银桦较斑克木的导管分子演化程度更高。

图 2 红花银桦导管分子的形态

A：细而长的导管分子，单穿孔板，倾斜，具很小的尾；B：粗而较长的导管分子，单穿孔板，倾斜，不具尾；C：较粗的导管分子，单穿孔板，倾斜，尾较小；D：短而粗的导管分子，单穿孔板，平截，不具尾；E：单穿孔板，具较短的尾；F：单穿孔板，具较长而较宽的尾；G：单穿孔板，具长尾；H：位于侧壁的单穿孔板(右)

A： The vessel element is long and thin, simple perforation plate, slanted, tail is very small. B： The vessel element is wide, simple perforation plate, slanted, no tail. C： The vessel element is wider, simple perforation plate, slanted, tail is very small. D： The vessel element is wide and short, simple perforation plate, truncated, no tail. E： Simple perforation plate, the tail is short. F： Simple perforation plate, the tail is short and wide. G： Simple perforation plate, the tail is long. H： Simple perforation plate is in the middle of lateral wall(right). Scale bars: 100 μm in A, C, and F; 86 μm in B, D, E, G, H

许多文献曾经对山龙眼科的木材解剖进行过报道[7-14]，虽然很少有针对导管与穿孔板的专门研究，但仍然可以从中寻找到一些穿孔板的描述。一般认为，该科为单穿孔板[8]，偶尔会有网状穿孔板、麻黄式穿孔板[12]或者梯状穿孔板[14]。本文实验中所观察到的两种全部为单穿孔板，未观察文献中提到的Telopea中存在的网状、Faurea中的麻黄式或者Toronia中观察到的梯状穿孔板，也未观察到文献曾经提到的山龙眼科导管所具有的纹孔膜的残留存在的现象[18]。

另外，在红花银桦的导管分子上，还观察到了位于导管侧壁中部的单穿孔板(图2-H)，这在银桦的导管分子上也有报道[7]，但未发现银桦中报道的端壁多穿孔板现象[7]。

基部被子植物穿孔板多样，具有原始无导管类型、梯状穿孔板、网状穿孔板到单穿孔板以及各种过渡类型[8,19]，而真双子叶植物则基本为单穿孔板。山龙眼科的这两个种作为真双子叶植物的基部类群，像其他真双子叶一样具有单穿孔板，但又保留了一些原始特征，如穿孔板具尾、斑克木侧壁纹孔对列-互列同时存在等。这些特征表明了导管分子在单穿孔板形成中的一些演化过程。当然，这两个物种穿孔板的相关特征在导管的演化中究竟扮演着怎样的角色，还需要进行更多的研究。

致谢:感谢深圳仙湖植物园张寿洲博士及周明顺为材料的采集所提供的帮助。

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