“物质跨膜运输的方式”一节基于理性思维的教学设计

李云会 白建秀

（1 北京市团结湖第三中学 北京 100026 2 北京市朝阳区教育研究中心 北京 100028）

1 教材分析及设计理念

生物学核心素养提出要培养学生的“理性思维”。理性思维是一种建立在证据和逻辑推理上的思维方式，基于理性思维的教学设计，应重视事实证据，强调从事实到观点、规律的逻辑思维过程。

“物质跨膜运输的方式”这节课，是人教版第4 章“物质的输入和输出”第3 节的内容，课程标准对本部分的表述： 说明物质进出细胞的方式。“说明”这一动词的涵义是构建某一系统的因果模型，因此本节课应定位在“运用膜的结构特点说明膜具有选择透过性的原因”上。在以往的教学中，大多采用直接告知结论的教学方式，显然不能达到课程标准的要求，更不能体现生物学科理性思维的特点。基于以上考虑，本节教学设计重在补充实验证据，提供实证材料，引导学生通过对实证的分析，发现生物学事实，揭示生命规律。课堂上，从对实验的分析展开教学，按照“现象—假说—证据—结论”的逻辑过程进行探究,并在此过程中，培养学生尊重实证、 运用证据和逻辑作出判断的科学精神，以及归纳与概括、推理、模型与建模等理性思维能力。

2 教学目标

1）知识目标：①通过资料分析说明3 种物质跨膜运输方式及其特点；②运用概念图及示意图的方式，比较自由扩散、协助扩散、主动运输的异同。

2）能力目标：①能用组成膜的磷脂分子的性质，以及相关膜转运蛋白空间结构特点说明生物膜的选择透过性；②通过资料分析与问题探讨，获取信息及归纳与概括、 逻辑推理等理性思维能力得到一定的训练。

3）情感态度与价值观目标：①认同不同的物质有不同的跨膜运输方式，甚至同一物质也会有不同的跨膜运输方式；②认同生物在分子层面、细胞层面存在结构与功能的适应性； ③认同科学结论的获得，最基本的方法是实证。

3 教学重、难点

1）重点：3 种物质跨膜运输方式的特点。

2）难点：用膜转运蛋白的空间结构特点说明生物膜的选择透过性。

4 教学过程

4.1 回顾旧知，引入新课 教师提前在黑板上画出细胞膜的结构示意图，对照示意图开始引入新课：通过前面的学习大家已经知道，细胞作为一个开放的生命系统，每时每刻都与环境进行物质交换，而物质进出细胞都要经过它的边界——细胞膜。当物质分子通过细胞膜的时候，是畅通无阻的吗？细胞膜及其他生物膜表现出怎样的生理特性？学生回答生物膜对物质具有选择透过性。教师追问：生物膜为什么具有选择透过性？它是怎样对物质进行选择的？通过问题聚焦本节课的研究内容，激发学生探究的热情。

4.2 分析实验现象，提出假说 为了研究物质跨膜运输方式，科研人员制作了一个只有磷脂双分子层的人工膜，检测不同分子和离子跨膜运输情况，结果如图1［1］。从图1中你有什么发现？

学生观察图1发现，不同物质通过人工膜的情况不同，其中O2、CO2、N2能 全 部通过 人工膜，H2O 只能通过一部分，而葡萄糖、 离子则不能通过。这些分子和离子通过生物膜时又是怎样的情况？ 教师出示图2［2］：从图2中能看出什么信息？

学生观察图表发现，O2、CO2、甘油等物质通过人工膜与生物膜的通透性相同，H2O、K+、Na+、Cl-离子通过人工膜的通透性比生物膜低； 不同物质通过人工膜和生物膜的通透性不相同。教师提出问题：O2、CO2、甘油通过人工膜与生物膜的通透性相同，说明这些分子是怎样进行跨膜运输的?H2O、K+、Na+、Cl-等通过人工膜的通透性与生物膜不同，是什么原因造成的？ 学生猜测：因为人工膜上没有蛋白质，可知O2、CO2、甘油的跨膜运输不需要蛋白质，直接通过磷脂双分子层，而K+、Na+、Cl－通过生物膜则需要蛋白质的协助，水分子的跨膜运输应该有2 种方式： 直接跨膜通过和在蛋白质的协助下通过。教师用动画演示O2、CO2的跨膜运输，并引导学生总结得出，O2、CO2、甘油、H2O 等这些分子能直接通过磷脂双分子层进入细胞，从膜的一侧扩散到另一侧，这种跨膜运输称为自由扩散。自由扩散的动力来自物质的浓度差，扩散方向是从高浓度向低浓度扩散。

教师在黑板上画出自由扩散示意图。分析能以自由扩散方式通过生物膜的这些分子的特点：分子质量小，能通过脂双层的缝隙；或是脂溶性分子，能溶解在脂质中。在此过程中，磷脂双分子层在发挥屏障作用的同时，表现出选择透过性。

在上述过程中，学生了解了物质跨膜运输方式的研究方法，观察到实验结果，并通过2 种膜的通透性数据图表，将定性与定量证据结合在一起，真实地触摸到实证，认识到2 种膜在物质通透方面确实存在差异，进而依据结构与功能的适应性提出假说：部分水分子、葡萄糖、离子的跨膜运输需要蛋白质的协助。

4.3 提供证据，作出判断

4.3.1 水分子跨膜运输方式的研究

4.3.1.1 水通道蛋白的发现 1988年美国科学家阿格雷（Agre）在分离纯化红细胞膜上的蛋白质时，发现了个疏水性跨膜蛋白称为AQP1。阿格雷将含有AQP1 蛋白和不含此蛋白的细胞进行了对比实验。当将这2 种细胞放在同一种水溶液中时，膜中含有AQP1 蛋白的细胞通过渗透作用不断吸收水分而发生肿胀，不含该蛋白的细胞则没有变化［3］。

为进一步验证，科研人员将AQP1 导入脂质体中进行重组脂质体实验，结果发现，重组脂质体对水的转运活性比普通脂质体高出了10 倍（脂质体［4］是人工制备的脂双层的球形脂质小囊。人们利用脂质体作为研究模型，将分离纯化的膜蛋白重新组装到脂质体上，形成只含一种蛋白质的磷脂小泡，用于研究各种膜蛋白的性质和功能）。该实验能得出什么结论？

学生分析实验可知，AQP1 蛋白具有协助水进行跨膜运输的作用，教师补充介绍，AQP1 被称为水的通道蛋白。2000年，阿格雷和他的研究组一起报道了水孔蛋白三维结构的第1 个高分辨图像，并在2003年获得诺贝尔化学奖。

在水通道蛋白的协助下, 水分子沿着顺相对含量的梯度进行扩散, 这种运输方式称为协助扩散。协助扩散还有一个典型的例子就是葡萄糖进入红细胞，在此过程中协助运输葡萄糖的蛋白质称为载体蛋白（教师画图表示协助扩散）。

4.3.1.2 水分子2 种跨膜运输方式的意义 由此看来，水分子的跨膜运输有2 种形式——自由扩散和协助扩散。为什么？ 以尿液形成过程中水分进入肾脏细胞为例（图5），正常成年人每天产生的原尿约为180 L，最终只有约1.5 L 的尿液排出。其他的水去哪儿了?被肾小管细胞吸收进入血液了。该过程需要水分子大量、 快速通过细胞膜进入肾脏细胞，自由扩散的运输速率远不能满足生命活动的需要，而协助扩散能提高水的转运速率。可见，水的2种跨膜运输方式是细胞适应不同状况的需要。

2 个数据差别如此之大，学生在震惊之余，深刻认识到2 种跨膜运输方式的意义，同时认识到，同一种物质可以有不同的跨膜运输方式如图6。

4.3.2 人胱氨酸尿症病理分析 正常人尿液形成的过程中，肾小管上皮细胞能从原尿中重新吸收胱氨酸而使之进入血液。胱氨酸尿症患者的肾脏细胞不能将胱氨酸和半胱氨酸转运到血液，从而导致这些氨基酸在肾脏中积累并形成结石。研究发现，患者的肾脏细胞中有一种蛋白质发生了遗传性缺陷。

思考：为什么患者不能吸收胱氨酸？由此可知胱氨酸进入肾脏细胞需要什么条件？

学生通过分析可知，胱氨酸进入肾脏细胞需要蛋白质的协助。

水通道蛋白的发现及胱氨酸尿症的病例分析，有力地证明了蛋白质在物质跨膜运输中发挥的协助作用。通道蛋白与载体蛋白统称为膜转运蛋白。

4.3.3 离子的跨膜运输 从以上图中可知，离子通过生物膜全部需要蛋白质的协助, 其运输方式是否为协助扩散?

资料1：典型哺乳动物内外离子浓度的比较［7］，如表1。

表1

由数据可知，细胞内K+浓度远比细胞外高，仍然能从外界吸收K+，同样，细胞内的Na+也能逆浓度排出细胞外，此时的跨膜运输属于协助扩散吗?学生对比后发现，此时的运输是逆浓度梯度进行，与协助扩散的概念不符。教师告诉学生这种方式称为主动运输，因为运输方向是从低浓度到高浓度，所以需消耗能量。细胞逆浓度的吸K+排Na+使膜内、外保持一定的浓度差，这对神经信号的传递、血压、心律的维持有非常重要的作用。

教师画图表示主动运输。

到此，3 种物质跨膜运输的方式学习完毕，整个探究按照“现象—假说—证据—结论”的逻辑过程进行，3 种物质跨膜运输方式的特点都是通过分析实验而得出。

4.4 揭示机理，理解本质 根据以上物质跨膜运输过程，你能否判断细胞膜是如何实现选择透过性的？

学生讨论回答：细胞膜的选择透过性是由磷脂分子的性质和结构，以及膜转运蛋白的选择作用决定的。教师追问：膜转运蛋白如何选择对应的运输物质？ 在学生的困惑中，教师出示以下资料并根据资料用模型与建模的思维方式帮助学生解惑。

资料2： 随着技术的进步，例如原子力学显微镜、冰冻显微镜的诞生，人们观察到了生理条件下蛋白质的动态结构变化。在细胞膜上，有一些蛋白质能改变自身构象，还有一些贯穿的蛋白质能在中间形成通道，一定条件下开启或关闭。科研人员认为，这些就是协助物质运输的膜转运蛋白［4］，如图7。

思考：以上2 种膜转运蛋白（载体蛋白和通道蛋白）分别能协助图中哪种物质进行跨膜运输？转运蛋白如何选择被转运的物质？

学生热烈讨论，有的学生认为只要比转运蛋白缝隙小的物质就能通过； 有的学生看到被运输物质还有形状上的差异，提出不仅与物质大小有关，还与物质形状有关系，进而探讨到了载体蛋白与被运输物质的特异性结合。待学生基本达成共识后，教师出示图8并演示动画，师生共同总结得出，载体蛋白有特异性的底物结合位点，只容许与载体蛋白上结合部位相适合的溶质分子通过；通道蛋白主要根据溶质大小和电荷进行辨识，只有大小和电荷适宜的离子才能通过。

可知，对于那些相对较大的分子、带电离子而言，正是由于膜转运蛋白对被运输物质的特异性识别，才实现了细胞膜对物质的选择透过性。可以想象，生物膜上存在着很多不同的转运蛋白，完成不同物质的跨膜运输［4］。

5 梳理概念 总结归纳

前面，已学习了3 种物质跨膜运输的方式。可见，不管物质以哪种跨膜运输方式通过，生物膜都表现出选择透过性，而这种选择透过性是由膜转运蛋白，以及组成膜的脂分子的性质及结构实现的。

对于3 种跨膜运输方式，你能选择一种标准对3 种方式进行分类吗（图9）？有的学生认为，可根据是否需要载体将协助扩散和主动运输归为一类；还有的学生提出，根据物质运输的浓度方向，将自由扩散和协助扩散归为一类。这2 种分类都是可以的，当将自由扩散、协助扩散归为一类时，这种顺浓度梯度的扩散，统称为被动运输；物质的3 种运输方式, 其结果是产生并维持了膜两侧不同物质特定的浓度分布，从而维持细胞正常的生命活动。

图9

6 教学反思

1）基于理性思维的教学要尊重事实。理性思维强调一切以事实为基础，但生命是复杂的，事实远比教材呈现给学生的内容复杂得多，两者甚至还可能不一致，例如水的跨膜运输方式，教材中只提到了自由扩散，事实上协助扩散能实现水的大量转运；再如，协助扩散过程中除载体蛋白外，还有通道蛋白。作为生物学教师，自己首先要能够尊重事实，在此基础上再去思考如何“用教材教”，思考为学生提供什么样的实证资料； 而学生在生物学的学习中，不能只是获悉生物学结论性的知识，更应该学会在真实复杂的情境中作出正确判断，从而对生命现象、生命规律有科学的认识，树立正确的生命观念，这才是生物学科教学的价值所在。在尊重事实的基础上，要尽可能与教材吻合，以免对学生的学习造成不必要的困扰。

2）基于理性思维的教学要重视推理的严谨性。任何一个科学结论都是通过对大量实证材料的分析得出的，所以教师在教学中要避免一个证据一个结论这样简单的对应关系。本节课在出示人工膜对不同分子和离子跨膜运输的情况后，又增加生物膜和人工膜对多种物质通透性速率的比较，在阿格雷做完含有AQP1 蛋白和不含此蛋白的细胞对水渗透作用实验后，又增加了重组脂质体实验，在发现水通道蛋白之后，还补充了对人胱氨酸尿症的病理分析，通过补充实证材料使结论的得出更加严谨。此外，带领学生沿着“现象—假说—证据—结论”这个科学研究的一般过程进行探索，也体现了推理的严谨性。

3）基于理性思维的课堂要创设民主、和谐、开放的课堂氛围，唤醒沉寂而僵化的思维，鼓励学生独立思考。开放的课堂首先体现在问题的开放性，例如在出示人工膜与生物膜物质通透性图示后，教师的问题是“你从图中得出什么信息？ ”而不是指向性更明确的“生物膜的通透性与人工膜有什么不同？ ”，在开放的问题下，学生从图中看出了K+、Na+、Cl－在人工膜的通透性相同且都很小，而在生物膜上通透性不同，K+通透性比其他2 种离子大；看出了O2在人工膜与生物膜中的通透性都大于其他分子，看出H2O 在生物膜通透性大于人工膜的通透性，看出O2、CO2、甘油在人工膜与生物膜上的通透性相同等。这种开放性问题能促使学生仔细观察图表，尽可能多地获得图中信息，从而全面深入地分析问题。开放的课堂还体现在给学生充分发表个人观点的机会，当学生发言后，教师不做评价而是鼓励其他学生发表看法，或赞同、或补充，或质疑，语言的表达，思维的交流，观点的碰撞，使生物学课堂真正成为讲“理”的地方。