种肥减量对冬小麦农艺性状、氮磷及籽粒灌浆特性的影响

杨晓晓，夏清，杨珍平，孙敏，高志强

施肥是小麦获得高产和良好品质的关键因素，近年来由于肥料的大面积推广使得土壤板结，土壤C/N减小、微生物活动能源降低、营养元素利用率减小等[1，2]，不仅降低了肥料利用率(全国农业化肥平均有效率仅为30%～35%)，造成巨大经济损失，还会导致水体富营养化和地下水污染，严重危害人体健康[3]。研究表明，通过施肥方式的改进和施肥量的优化可有效地减少N、P流失，根本上缓解农业面源污染[4]。因此，如何高效地使用肥料，从源头减少氮素流失，意义重大[5]。近年来，基于优化环境的施肥合理化、减量化研究已逐渐成为了众多学者关注的热点[6～8]。前人研究有关小麦种肥减量施用的研究甚少。根据调研，由于农业机械化的大力发展，小麦生产播种施肥一体化(采用小麦播种施肥一体机)，肥料种类多为NPK复合肥，施用量以常规撒施水平，达到750 kg·hm-2。实验室前期详细探讨了播期播量栽培技术对小麦(黑芒麦、CA0547、山农129)籽粒蛋白质形成的影响，筛选得到了产量及品质均较好的山农129[9]。本试验旨在研究减少种肥用量对小麦农艺性状、氮磷、灌浆特性、品质及产量的影响，以期为小麦合理施肥、农业面源污染防控和环境保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

1.1.1 试验田基本概况

本试验在山西省太谷县山西农业大学农学院的试验农场进行，试验田土质为中壤土，土壤肥力中等，其0～40 cm耕层土壤养分含量为:有机质12.6～13.9 g·kg-1，全氮1.80～1.98 g·kg-1，全磷770～320 mg·kg-1，速效氮53.6 mg·kg-1，速效磷9.625 mg·kg-1，速效钾135 mg·kg-1。

1.1.2 供试小麦品种

‘山农129’，山西农业大学育成品种。品种特性:冬性，高蛋白(15%左右)，中筋(31%左右)，重穗型(千粒重44～50 g)。株高70～80 cm，株型紧凑，叶片宽厚，分蘖整齐，成穗率高，穗容量大，穗纺缍形，长芒，红粒。适合山西中部晚熟冬麦区。

1.1.3 供试肥料

NPK复合肥(N∶P2O5∶K2O=15%∶15%∶15%)，山东农业大学生产。

1.1.4 试验设计

试验设3个种肥减量处理，分别为F1(150 kg·hm-2)、F2(225 kg·hm-2)、F3(300 kg·hm-2)，当地种肥施用量为750 kg·hm-2。2014年10月8日用小型条播机按照上述试验设计同时播种小麦并施NPK复合肥。肥料行距20 cm，施肥深度5 cm，每个肥料处理12行，行间距15 m；相邻两个肥料行之间播种小麦，即肥料与种子错行间隔，每个肥料处理播种小麦12行，深度5 cm，行长15 m，播种量225 kg·hm-2。重复3次，共计9个小区，小区面积=15×(12×0.2)=36 m2。整个生育期间，田间管理措施按当地高产要求进行。

1.2 试验项目测定与方法

1.2.1 单株农艺性状调查

分别于返青期、拔节期、孕穗期、抽穗期在每个小区取10株苗，测定其株高、总分蘖数、绿叶数、次生根数、主茎叶龄、倒二叶长宽和单株干重；再于开花期、灌浆初期在每个小区取10个茎，测定其倒二叶长宽，参照马守臣等[10]的方法计算叶面积。

1.2.2 植株含氮量、含磷量测定

分别将返青期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、灌浆期各小区的植株样本的地上部分105 ℃杀青(DGG-9 123 A型电热恒温鼓风干燥箱，上海森信实验仪器有限公司)，80 ℃烘干，粉碎(FZ102型高速粉碎机，天津泰斯特)，采用H2SO4-H2O2法消煮[11](KDN-04型消煮炉，四川汇巨仪器设备有限公司)，靛酚蓝比色法(721G型分光光度计，上海圣科仪器设备有限公司)测定植株全氮含量，钼锑抗比色法测定植株全磷含量[12]。

1.2.3 灌浆特性分析

小麦开花后，每隔5 d取样一次，采50穗，杀青烘干称重，换算成千粒重。

采用韩占江等[13]的方法，用Logistic方程拟合小麦籽粒生长动态，即Y=K/(1+ae-bt)，其中以花后天数(t)为自变量，千粒重(Y)为因变量，K为拟合最大千粒重，a、b为待定系数，由方程的一阶导数和二阶导数推导出一系列次级灌浆参数，Rmax为最大灌浆速率；Tmax为灌浆速率达到最大时的时间；R为整个灌浆过程的平均灌浆速率；T为整个灌浆过程持续天数；R1、R2、R3分别表示灌浆渐增期、快增期、缓增期的灌浆速率；T1、T2、T3分别表示灌浆渐增期、快增期、缓增期的持续天数。

1.2.4 灌浆过程籽粒蛋白质及其组分含量测定

扬花后，每隔5 d每个小区取10～20穗，剥下籽粒。取30 g籽粒，105 ℃杀青，80 ℃烘干，粉碎，参照Wieser等[14]的方法，采用H2SO4-H2O2-靛酚蓝比色法测籽粒含氮率(含氮率×5.7即为蛋白质含量)及各蛋白组分(清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白)的含量。

1.2.5 成熟期考种及产量测定

收获后，用样段计产。每个小区取3个样段，每个样段0.66 m2。将收获后的样段植株自然风干晾晒约15 d(完成生理后熟)，测定穗数、穗粒数、穗粒重、千粒重、总粒重等。

1.3 数据统计及分析方法

试验采用MicrosoftExcel 2010处理数据和作图，用SPSS 16.0和SAS 9.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 种肥减量对冬小麦单株农艺性状的影响

由表1可见，在冬小麦春季生长期，随生育进程推移，3个种肥减量处理小麦株高生长的变异幅度均在55%以上；随种肥用量增加，株高表现先提高后降低，排序F2>F3>F1，处理间的差异以返青期最大，拔节期减小，孕穗至抽穗期再次增大。随生育进程推移，各处理小麦单株总分蘖数和绿叶数的变异幅度以F2(81.00%，73.99%)远大于F3(59.10%，54.69%)和F1(44.30%，35.20%)；拔节期分蘖大量发生，处理间差异最大，进入孕穗期至抽穗期，随分蘖两极分化，小蘖、无效蘖消亡，处理间差异逐渐缩小；以拔节期和抽穗期来看，F2的最高分蘖数、绿叶数和最终分蘖数、绿叶数最多，其次是F3。相较其它性状指标，各处理小麦次生根数与主茎叶龄随生育进程推移的变异幅度较小(30%左右)；随种肥用量增加，处理间次生根数的差异在孕穗前较小，孕穗后急剧增大，且以F2处理的次生根数更多，吸收能力更强。所有测定指标中，单株干重随生育进程推移的变异幅度最大(85%左右)；种肥用量对单株干重的影响主要体现在生育前期(返青期，变异幅度31.92%)，处理间以F2的单株干重值更高。

从表2可以看出，供试小麦品种单株或单茎倒二叶长、宽及叶面积的最大值分别在23 cm、1.4 cm和32 cm2左右，最大绿叶面积持续稳定在孕穗至开花期。种肥用量对倒二叶长、宽及叶面积的影响主要体现在拔节前的生长期和开花后的持续期。处理间F2的倒二叶长、宽及叶面积更大。

2.2 种肥减量对小麦植株含氮量、含磷量的影响

调查发现(表3)，冬小麦在春季生长期，随着生育进程由返青期延续至灌浆初期，植株含氮量呈先升后降再升的变化趋势，其中，拔节期植株含氮量最高，孕穗期含氮量最低；植株含磷量表现为先降低后升高的变化趋势，其中返青期或开花至灌浆期的含磷量明显高于拔节至抽穗期(P<0.05)。无论含氮量还是含磷量，均在孕穗期达到最低值，原因可能是此期为茎蘖生长高峰期，消耗大量的NP养分；随着生育进程进入抽穗期，小麦茎叶伸长生长基本停止，主要进行茎、叶、穗干物质积累以便于灌浆期营养向穗部转运，故后期植株含氮、含磷量会相对孕穗期上升。种肥用量对植株含氮量的影响主要体现在孕穗至开花期，对植株含磷量的影响主要体现在返青至抽穗期。处理间比较，抽穗前F2的植株含氮量更高，抽穗后F3的更高，进入灌浆期F1的更高；返青期F3的植株含磷量更高，拔节至抽穗期F2的更高，花后，3个处理间差异不显著(P>0.05)。

2.3 种肥减量对小麦籽粒灌浆特性的影响

2.3.1 种肥减量对籽粒千粒重动态变化的影响

由图1可见，随着灌浆时间的推移，各处理小麦籽粒千粒重增加过程均表现出慢-快-慢的S型变化趋势，即将小麦籽粒灌浆期分为渐增期、快增期、缓增期，且在灌浆末期达到最高，灌浆5～15 d缓慢的增长，15 d后速度加快，到25 d后趋于平稳，但粒重仍在增加，为获取高产做准备。灌浆5～25 d，肥料处理F2和F3之间千粒重的差异不显著(P>0.05)；灌浆30～35 d，二者的差异显著(P<0.05)，且F2>F3；整个灌浆期，F1的千粒重均显著低于F2和F3(P<0.05)。

表1种肥减量对冬小麦单株株高、总分蘖数、绿叶数、次生根数、主茎叶龄、干重的影响

Table1 Effects of seed fertilizer dosage on plant height, total tillers, green leaves, adventitious roots, main stem leaves, dry weight per plant of winter wheat

指标Items种肥用量Seedfertilizerdosage返青期Revivingstage拔节期Jointingstage孕穗期Bootingstage抽穗期Headingstage变异系数/%CV株高Plantheight总分蘖数Totaltillers绿叶数Greenleaves次生根数Adventitiousroots主茎叶龄Mainstemleaves单株干重DryweightperplantF111.56±0.91Cb40.39±1.89Bc67.79±2.72Ab71.19±3.17Ab58.20F214.20±1.00Da45.31±1.76Ca77.55±3.63Ba82.80±3.27Aa57.91F313.38±1.61Da43.48±2.79Cb69.50±2.02Bb73.06±4.01Ab55.48CV/%10.365.787.288.24F12.10±0.13Bb3.83±0.38Ac3.58±0.29Aa1.32±0.12Cb44.30F21.92±0.14Bb7.76±0.67Aa2.17±0.38Bb2.17±0.14Ba81.00F32.67±0.14Ba5.68±0.95Ab2.42±0.52Bb1.50±0.50Cb59.10CV/%17.5634.1527.6326.93F18.67±0.38Da20.50±1.00Ac15.83±1.72Ba12.33±1.01Cb35.20F27.67±0.38Cb38.75±2.39Aa14.58±1.38Ba13.42±1.01Ba73.99F39.08±0.56Ca30.00±2.52Ab14.25±0.90Ba13.08±1.63Cc54.69CV/%10.0230.685.604.31F17.17±0.14Ca15.33±1.63ABa18.08±1.88Ab14.17±1.70Ba33.93F27.22±0.30Ca16.08±0.52Ba21.58±1.01Aa17.50±1.15Ba38.80F37.58±0.14Ba16.42±1.94Aa17.27±2.50Ab15.83±2.32Aa31.54CV/%3.053.5012.0710.52F15.73±0.14Ca8.03±0.26Bc10.24±0.36Ab-28.19F25.01±0.10Cb8.57±0.16Bb11.31±1.54Aa-38.07F35.65±0.25Ba9.22±0.96ABa10.43±0.25Ab-29.47CV/%7.226.925.36-F10.18±0.84Db0.73±0.97Cb1.46±1.05Bc2.72±0.34Ab86.30F20.23±0.23Da0.86±0.14Ca1.69±0.67Ba3.25±0.12Aa86.67F30.22±0.91Da0.81±0.32Ca1.56±0.07Bb2.84±0.86Ab83.26CV/%31.928.207.357.35

注：同列小写字母不同表示同一指标不同处理间差异显著(P<0.05)；同行大写字母不同表示同一指标不同生育时期间差异显著(P<0.01)。下同。

Note:Different lowercase letters show significant difference at the 0.05 level in the same column; Different capital letters show significant difference at the 0.01 level. The same as following.

2.3.2 种肥减量对籽粒灌浆参数及次级参数的影响

由表4可见，3个种肥减量处理下，小麦籽粒生长模拟方程的决定系数R2均大于0.96，且达到极显著水平(P<0.01)，说明方程的拟合效果良好，可以利用Logistic方程对小麦籽粒灌浆过程进行模拟。理论最大千粒重(K)基本与籽粒灌浆结束时的千粒重相一致，处理间理论最大千粒重表现为:F2>F3>F1。

由表5可见，不同处理小麦整个灌浆期和渐增期的籽粒平均灌浆速率(R和R1)均表现为F2>F3>F1，快增期和缓增期的籽粒平均灌浆速率(R2和R3)则为F2>F1>F3；整个灌浆期和快增期及缓增期阶段的灌浆持续时间(T，T2和T3)均表

表2 种肥减量对冬小麦倒二叶长、宽及叶面积的影响Table 2 Effects of seed fertilizer dosage on length, width and area of the leaf before the flag leaf of winter wheat

表3 种肥减量对小麦植株含氮量、含磷量的影响Table 3 Effects of seed fertilizer dosage on nitrogen and phosphorus contents per plant of winter wheat

表4 不同处理小麦籽粒灌浆的Logistic方程参数Table 4 Logistic equation parameters of grain filling among different treatments of winter wheat

表5 不同处理小麦籽粒灌浆的次级灌浆参数Table 5 Logistic equation secondary parameters of grain filling among different treatments of winter wheat

图1 种肥减量对小麦籽粒千粒重动态变化的影响Fig.1 Effect of seed fertilizer dosage on 1 000-grain weight of winter wheat 注:F1, 150 kg·hm-2; F2, 225 kg·hm-2; F3, 300 kg·hm-2。同一灌浆时期小写字母不同表示处理间差异显著(P <0.05); 同一处理大写字母不同表示不同灌浆时期间差异显著(P <0.01)。Note:F1, 150 kg·hm-2; F2, 225 kg·hm-2; F3, 300 kg·hm-2. Different small letters show significant difference at the 0.05 level in the same column; Different capital letters show significant difference at 0.01 level.

2.4 种肥减量对小麦灌浆期籽粒蛋白质积累特性及成熟期产量的影响

小麦灌浆期籽粒蛋白质及各蛋白组分的积累量见表6。

由表6可见，随灌浆进程推移，小麦籽粒总蛋白含量呈高-低-高的开口向上的抛物线型变化曲线，其中花后15 d蛋白质含量趋于最低值，15 d之后逐渐上升，到花后30 d时含量达到最高值；各蛋白组分中，球蛋白含量随灌浆进程的变化与总蛋白的类似，且变异幅度小(6%左右)，而醇溶蛋白、谷蛋白、清蛋白含量随灌浆进程的变化幅度相对较大(50%以上)，其中醇溶蛋白、谷蛋白含量呈渐增趋势，与籽粒千粒重的变化趋势一致，而清蛋白含量呈渐减趋势，与籽粒千粒重的变化趋势相反。在整个籽粒发育过程中，灌浆初期(5 d)，籽粒体积小、物质积累少时，蛋白含量相对较高(平均11.36%)，蛋白组分以清蛋白为主(平均6.3%)，其次是球蛋白(平均1.68%)，醇溶蛋白和谷蛋白最少(平均皆不足1%)；进入灌浆中期(15 d)，籽粒物质逐渐充实、体积增大，蛋白含量相对偏低(平均9.41%)，其中清蛋白、球蛋白含量降低，醇溶蛋白和谷蛋白含量增加，4种蛋白组分含量分别为2.99%、1.48%、2.19%、1.15%；此后，进入灌浆高峰，灌浆速率加快，籽粒体积迅速增大，总蛋白含量提高，到灌浆30 d时，籽粒蛋白含量平均达到12.47%，其中清蛋白降至最低值(0.84%)，球蛋白略增(1.72%)，醇溶蛋白与谷蛋白分别增加到3.50%和2.82%。醇溶蛋白和谷蛋白水合后可形成面筋，在很大程度上决定了面粉的加工品质，因此改善籽粒品质重在提高这两种蛋白的含量。对籽粒总蛋白、清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白、谷蛋白和千粒重等6个指标作相关性分析(表7)，结果表明，千粒重与籽粒总蛋白、醇溶蛋白及谷蛋白含量呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)正相关；总蛋白与球蛋白、谷蛋白含量呈极显著正相关(P<0.01)，醇溶蛋白与谷蛋白呈极显著正相关(P<0.01)，而清蛋白与千粒重、总蛋白、醇溶蛋白及谷蛋白含量呈负相关(P>0.05)。从本试验看出，肥料用量对籽粒蛋白与各组分含量以及千粒重的影响整体不及灌浆进程的影响大，其影响差异主要体现在灌浆5～15 d(清蛋白除外)。因此在种肥施用基础上，于抽穗期适量追肥或扬花-灌浆初期适量叶面喷肥可能有利于提高籽粒千粒重及蛋白含量，尤其醇溶蛋白与谷蛋白含量。比较3个种肥处理，以F2的千粒重和总蛋白含量最高；且4种蛋白组分中，随灌浆进程推移，清蛋白含量的下降幅度较大，醇溶蛋白和谷蛋白含量的提高幅度较大，球蛋白含量相对变化较小；到灌浆30 d时，除清蛋白含量外，其余3种蛋白含量均高于F1和F3。

表6 种肥减量对小麦灌浆期籽粒蛋白质及蛋白组分含量的影响Table 6 Effects of seed fertilizer dosage on grain protein and protein component contents of winter wheat

再看种肥用量对成熟期小麦产量及产量构成因素的影响(表7)，同样以F2处理的成穗数、穗粒数、千粒重、产量显著高于F1和F3。

表7 各指标之间的相关性分析Table 7 Correlated analysis of items

注:*和**分别表示0.05和0.01水平上显著相关。

Note:*and**mean significant correlation at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

表8 种肥减量对小麦产量及其构成因素的影响Table 8 Effects of seed fertilizer dosage on yield and yield structure of winter wheat

3 讨论与结论

农业机械化的大力发展，使得集约高效的施肥技术的研究势在必行。研究表明，适当地减量施肥处理可以提高作物农艺性状、产量及NP利用率等[15]。大面积的肥料使用，不仅降低了肥料利用率，还会导致农业面源污染，严重危害人体健康[16，17]。本研究针对小麦生产上应用的施肥播种一体机，探讨种肥减量对小麦农艺性状、籽粒灌浆特性、籽粒蛋白积累及产量构成的影响，为肥料的合理施用提供重要的理论依据。

(1)种肥减量对冬小麦农艺性状的影响。作物农艺性状的形成是遗传基础与环境条件(如栽培措施)相互作用的结果[18，19]。Law等[20]研究认为株高和产量呈显著正相关。本研究结果表明，随生育进程推进或种肥用量增加，冬小麦单株株高、分蘖数、绿叶数、倒二叶长宽及干重积累均差异显著(P<0.05)，且生育进程的差异远大于种肥用量的；合理的种肥用量(F2，225 kg·hm-2)有利于小麦株高发育、分蘖发生、单株干重积累，进而提高后期籽粒产量。本研究结果还表明，在春季生长期，种肥用量引起的小麦株高、叶龄、及干重的差异以返青期最大，而返青期的各项指标则反映了小麦冬前生长发育状况；种肥用量引起的分蘖数和绿叶数的差异主要在拔节期，此期乃分蘖大量发生期；种肥用量引起的次生根数差异则主要在孕穗后，反映了后期根系衰老情况。小麦上三叶(旗叶、倒二叶、顶三叶)是主要光合器官，因其所处位置特殊，其组织结构和生理功能对产量至关重要[21，22]。本研究结果表明，种肥用量对返青至拔节期倒二叶发育影响极大，对灌浆期倒二叶绿叶面积持续影响也极大。

(2)种肥减量对冬小麦植株氮、磷含量的影响。本研究结果表明，随生育进程推进或种肥用量增加，植株氮或磷含量的差异大多显著(P<0.05)，且生育进程的差异远大于种肥用量的，与农艺性状的表现一致；合理的种肥用量(F2，225 kg·hm-2)有利于植株氮、磷积累。种肥用量对植株含氮量的影响主要体现在孕穗至开花期，对植株含磷量的影响主要体现在返青至抽穗期；无论含氮量还是含磷量，均在孕穗期达到最低值，说明以孕穗期为转折，孕穗前根系吸收的氮磷主要用于植株茎叶发育，贮存量相对较少，而孕穗后吸收的氮磷主要用于茎叶穗干物质积累，进而形成产量。

(3)基于Logistic曲线方程模拟种肥减量对冬小麦籽粒灌浆过程的影响。研究表明，小麦籽粒灌浆特征是千粒重形成的决定性因素，而灌浆速率和灌浆时间又是影响粒重的主要因素[23，24]。本试验通过Logistic曲线方程对不同种肥减量处理下千粒重增长曲线的拟合，得出理论最大千粒重(K)基本与籽粒灌浆结束时的千粒重相一致，且以F2处理最优；F2的最大灌浆速率(Rmax)和平均灌浆速率(R)最大，且灌浆持续时间长；这与陈炜等[25]在长武旱塬地区进行大田实验所得出的结论基本一致。

(4)种肥减量对冬小麦籽粒灌浆过程中蛋白质积累及成熟期产量的影响。研究表明，小麦灌浆期籽粒蛋白质含量随灌浆进程表现为“高-低-高”的的变化趋势，这是因为在籽粒发育的前期需要大量蛋白质作为“支架”，蛋白质含量较高，灌浆中期由于淀粉的合成速度较快，对于蛋白质具有一定的稀释作用，致使蛋白质相对含量下降，但到籽粒发育后期，淀粉合成变缓，蛋白质含量又逐渐上升[26]。各蛋白组分随灌浆进程表现各不相同，清蛋白表现为逐渐降低，醇溶蛋白、谷蛋白表现为逐渐升高，球蛋白变化趋势则与籽粒总蛋白质的变化趋势一致，且相对比较稳定；蛋白质组分在灌浆过程中所呈现的动态变化，主要是因为在籽粒发育的过程中，清蛋白和球蛋白作为结构蛋白最先被合成，醇溶蛋白和谷蛋白作为储藏蛋白，在籽粒发育后期被合成，且随着籽粒的发育成熟，一部分结构蛋白会转化为储藏蛋白[27]；赵勇等[28]等以小麦DH群体168个品系为材料，研究籽粒灌浆期蛋白质组分含量变化的规律，结果与本试验基本一致；与朱新开等[29]的结论稍有差异，可能是由于品种间的差异造成的；不同种肥减量处理中，F2处理小麦籽粒各蛋白质组分的含量相对较高。相关分析表明，千粒重与籽粒总蛋白、醇溶蛋白及谷蛋白含量呈显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)正相关，籽粒总蛋白与球蛋白、谷蛋白呈极显著正相关(P<0.01)，醇溶蛋白与谷蛋白呈极显著正相关(P<0.01)。朱晓霞等[30]通过施肥机在播种时一次性减量全部施入控释氮肥，结果表明小麦群体及产量因素优于农民习惯施肥及优化施肥2种处理。本研究表明，种肥减量处理F2的穗、粒、重均优于F1和F3处理，籽粒产量最高，达5 569.0 kg·hm-2。通过施肥播种一体化且种肥减量既提高了肥料效应，又提高了作物产量，既节约了化肥用量，又减轻了对环境的污染。

(5) 通过比较分析种肥减量处理对小麦农艺性状、籽粒灌浆及蛋白与蛋白组分积累的影响的关键生育时期，本研究认为在种肥减量施用的基础上，于抽穗期补充适量追肥或扬花-灌浆初期补充适量叶面喷肥可能有利于提高籽粒千粒重及蛋白含量，尤其醇溶蛋白与谷蛋白含量，后续研究将进一步分析探讨。

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