中国森林大样地生态学研究进展

郑敬刚

(许昌学院 城乡规划与园林学院, 河南 许昌 461000)

森林作为陆地上最重要、最复杂的生态系统类型，其生物多样性特征及其形成和维持机制、空间格局及过程等一直是生态学研究的热点[1].而群落结构是生态系统功能的基础，可为揭示群落物种共存、群落演替及生物多样性维持机制等提供重要的信息[2].现代生态学研究表明，这些基于传统的生态学方法的研究实际上都具有尺度依赖性[3]，仅依靠传统的取样方法不能很好地回答上述问题，因此，建立较大面积固定样地进行长期监测被认为是解决这些问题的有效方法[4,5].

2004年以来，沿纬度梯度，中国已先后设立九个20-30 ha大型森林样地及数十个1-9 ha辅助样地[6]，国内学者以中国森林大样地数据为基础，在群落的物种组成及结构、种群的空间分布格局、种群更新机制、物种与生境协同演化、密度制约机制等方面的研究取得显著进展.本文对我国不同气候带森林大样地生态学研究所取得成果进行综述，并对今后有待开展的工作进行展望，以期为我国森林生态学定位监测及生态系统综合研究和生物多样性保护提供理论参考.

1 森林大样地物种组成及结构研究

西双版纳热带森林大样地共计468个物种，隶属于70科、213属[7].望天树(Parashoreachinensis)在林冠层中占绝对优势，假海桐(Pittosporopsiskerrii)在群落中下层个体数量多.与赤道地区的大样地相比，热量和水分的限制导致该地区的树种多样性较低[8].

古田山亚热带森林大样地含159个物种，隶属于49科、104属[9]，甜槠(Castanopsiseyrei)、木荷(Schimasuperba)和马尾松(Pinusmassoniana)为该地区大样地群落优势种.

与热带和亚热带相比，温带森林大样地的物种组成相对简单.长白山温带红松林大样地有木本植物52种，隶属于28科32属，草本植物102种，隶属于40科84属[10].红松(Pinuskoraiensis)、紫椴(Tiliaamurensis)、蒙古栎(Quercusmongolica)等为该地区的优势种.东灵山大样地有木本植物58种, 隶属于18科33属[11]，区系类型以北温带成分居多，同时混有一些热带和亚热带成分.

2 森林大样地树种的空间分布格局研究

2.1 热带森林大样地树种空间分布格局研究

在热带雨林大样地开展长期的森林动态监测和科学研究，对于阐明热带雨林地区的树种多样性维持机制具有重要意义.兰国玉等[12]在西双版纳大样地的系统研究表明，上层优势种的幼龄、中龄树种以成群分布为主，成年树种呈随机分布，而多数稀有树种则表现出成群分布格局.

2.2 温带森林大样地树种空间分布格局研究

扩散限制、自疏效应、Janzen-Connell效应和生境异质性可能有助于解释温带落叶林的物种空间分布.张健等[13]在长白山大样地的研究表明，在较小尺度上，红松和紫椴总体上呈成群分布，但不同林层的分布格局各异.随着空间尺度的增加，物种累积百分比显著下降，且稀有种比中间种和常见种聚集程度更高，这与自疏效应和Janzen-Connell效应相一致.

3 森林大样地种群更新机制研究

3.1 热带森林大样地幼苗存活研究

在干旱胁迫下，西双版纳大样地中香花木姜子(Litseapanamanja)和望天树优势苗的死亡率分别为62.65%和35.87%，而假海桐和蚁花(Mezzettiopsiscreaghii)等7种优势苗的死亡率较低[14].生境异质性和扩散限制被认为是决定热带树种分布的两个主要机制.在群落水平上，旱季和雨季同种成年树邻体效应对幼苗存活具有强烈的负效应，同种幼苗邻体效应仅在旱季对幼苗存活具有显著的负效应[15].

3.2 亚热带森林大样地幼苗更新研究

优势种的死亡和更新会对亚热带森林大样地物种的种内和种间关系产生一定的影响.在较小空间尺度上，多数物种在空间上呈随机分布.由于受到种子扩散的限制，种内密度较高的地方，中、大径级树种更新连续，而不同种个体则不会显著影响其他物种的更新[16].

3.3 温带森林大样地幼苗更新研究

林隙对温带树种幼苗的定居及森林更新有重要意义.刘少冲等[17]在小兴安岭大样地的研究表明，阔叶红松林不同梯度林隙内灌木树种的密度均明显高于非林隙，且随林隙面积的增加，幼苗更新密度逐渐增大.

4 物种与生境协同演化研究

4.1 热带森林大样地物种与生境协同演化研究

地形在一定程度上影响热带森林乔木树种的分布，但其对总变量的解释较弱.海拔、坡度和坡向分别解释了优势种幼苗15.3%、9.0%和10.1%的变量，同时海拔和坡度还分别解释了优势种成林19.3%和11.4%的变量[18].因此，海拔和坡度可能是影响热带森林树种空间分布的最重要变量.

4.2 亚热带森林大样地物种与生境协同演化研究

生境特化是亚热带常绿阔叶林维持局部尺度木本植物多样性的主要机制.在鼎湖山大样地，83%的物种至少与一个或两个地形变量相关，66%、60%、65%、70%的物种分别与坡度、坡向、海拔、凹凸度密切相关[19].多数物种与生境的相关性随着其生长阶段的变化而变化，从幼苗期到幼年期，多数物种的生境偏好是一致的，但其在成熟期发生了改变[20].

土壤梯度的生态位分化对亚热带森林的物种共存有较大贡献.丁佳等[21]研究了影响古田山地区植物形态及生理性状的环境驱动因子.研究结果表明，在小尺度上，海拔和凹凸度是影响植物功能性状最关键的两个地形因子，而土壤水分和全氮则是影响植物功能性状最主要的土壤因子.

4.3 温带森林大样地物种与生境协同演化研究

温带森林是重要的生态系统之一，然而，由于林层、地形和土壤因子之间复杂的相互作用，导致揭示温带森林多样性的驱动力通常是困难的.Yuan et al[22]的研究表明，优势竞争者是解释冠层变化的关键因子，其能直接和间接影响亚冠层及灌木层多样性.此外，地形异质性也对土壤变化和亚冠层及灌木层多样性产生显著影响.

土壤水分和氮被认为是限制植物生长和光合能力的主要环境因子.然而，关于温带森林土壤水分和氮对树木生长和光合作用的影响却了解甚少.Wang et al[23]的研究表明，水分和氮供应导致水曲柳(Fraxinusmandshurica)幼苗生长和生物量的显著增加.

5 森林大样地种子雨研究

5.1 亚热带森林大样地种子雨研究

林隙在亚热带森林种子多样性维持方面扮演着中性角色，在林隙和林下两种生境强烈的种子限制作用下，种群及群落动态变缓和物种组成的生态漂变成为群落结构重要的决定因素[24].林下及林隙共存的大多数物种通过动物扩散传播，但两种生境中大多数种子雨则由风力扩散形成，除个别扩散能力较强的物种外，几乎所有物种都受到种子限制的强烈影响.

5.2 温带森林大样地种子雨研究

研究种子扩散的时空动态对于揭示温带森林植物群落更新机制和植被斑块分布格局具有重要意义.刘双、金光泽[25]的研究表明，种子扩散存在明显的季节变化，5-11月份能收集到各种树种的种子，种子雨在10月份达到高峰，而且，成熟种子的空间分布与母树的空间分布大都表现出明显的相关性.

6 亚热带森林大样地物种共存的负密度制约机制研究

负密度制约假说主要描述由于资源竞争、有害生物侵害等导致同种个体之间发生的相互损害行为.其机制表现为在小尺度上降低群落内同种个体生长率, 同时提高个体死亡率, 从而为其他物种的生存提供空间和资源, 促进物种共存.目前，负密度制约假说主要侧重密度制约、距离制约、群落补偿效应三个方面[26].

与热带地区相比，亚热带地区的负密度制约目前尚缺乏研究.而且，生境异质性的影响可能会在一定程度上干扰密度制约监测结果.Zhu et al[27]在古田山大样地的研究表明，47个物种中有39个物种表现出显著的密度制约，在消除生境异质性的影响后，密度制约是亚热带森林调控大多数种群空间格局的普遍机制.

7 中国森林大样地生态学研究展望

综上所述，中国森林大样地生态学目前已得到广泛而深入的研究.但是由于涉及到植物生态学、动物生态学、土壤生态学等多个研究领域，因此，中国森林大样地生态学研究还有进一步拓宽和深入的空间.主要表现如下：

第一，不同气候带同一生态位不同物种的共同特征，尚没有阐述清楚.

第二，小径级(≤1 cm)树种的分布格局、种内和种间邻体效应的生态过程及其后果等一系列研究，目前还没有开展.

第三，从物种水平回归到个体水平或者二者兼顾解释处于同一生态位的物种共存机制，理论上还有待进一步完善.

第四，从系统进化的角度解释同属物种的进化方向还有待进一步加强.

可以预见的是，随着全球气候变化及生物多样性的持续下降，中国森林大样地生态学研究将向纵深全面推进.未来森林大样地生态学研究可能形成以下三个主要研究方向：

第一，系统集成研究.从研究区上，选取寒带、温带、暖温带、亚热带、热带等不同气候带典型大样地及辅助样地，系统调查植物群落的空间分布及其特征.宏观上运用地理信息系统、遥感和全球定位系统等3S技术，中观上运用样方调查和群落分析，微观上应用分子标记、PCR序列分析等技术进行遗传多样性分析，结合植物生理生态、生理生化技术，从宏观到微观，多学科协同攻关，系统集成，综合对比，研究不同气候带的群落结构、生物多样性的形成和维持机制，以及物种共存机制的异同.

第二，森林动态机制研究.选取不同气候带典型大样地及辅助样地，开展不同尺度长期定位研究，将种子生产、种子扩散、土壤种子库、以及幼苗、幼树、成树各阶段的时空动态过程相互联系，以期全面、深入理解不同森林生态系统的植物组分的动态过程和机制.

第三，动物和微生物生态学研究.选取不同气候带典型大样地及辅助样地，系统调查不同区域对应的鸟类、哺乳类、爬行类、两栖类动物种群以及土壤动物种群的结构特征，研究不同动物类群对优势物种种子的取食、搬运和贮藏习性，探讨动物种群影响植物种群动态的过程、结果及机制.加强微生物生态学的同步研究，分析在整个生态系统运行过程中，微生物种群的结构变化及其在养分循环过程中的详细功能作用和机制.

参考文献：

[1] Hao Z, Zhang J, Song B, et al. Vertical structure and spatial associations of dominant tree specie in an old-growth temperate forest [J]. Forest Ecology and Management, 2007, 252(1):1-11.

[2] Tilman D, Reich P B, Knops J M H. Biodiversity and ecosystem stability in a decade long grassland experiment [J]. Nature, 2006, 441: 629-632.

[3] Ricklefs R E. A comprehensive framework for global patterns in biodiversity[J]. Ecology Letters, 2004, 7: 1-15.

[4] Condit R, Pitman N, Leigh E G, et al. Beta-diversity in tropical forest trees[J]. Science, 2002, 295: 549-562.

[5] Hooper E R, LeGendre P, Condit R. Factors affecting community composition of forest regeneration in deforested, abandoned land in Panama[J]. Ecology, 2004, 85(12): 3 313-3 326.

[6] 马克平.监测是评估生物多样性保护进展的有效途径[J]. 生物多样性, 2011,19 (2):125-126.

[7] 巩合德,杨国平,鲁志云,等.哀牢山常绿阔叶林树种多样性及空间分布格局[J]. 生物多样性, 2011,19(2): 143-150.

[8] Lan G Y, Zhu H, Cao M, et al. Spatial dispersion pattern of trees in a tropical rainforest in Xishuangbanna, southwest China [J]. Ecology Restoration, 2009, 24: 1 117-1 124.

[9] 祝 燕,赵谷风,张俪文,等.古田山中亚热带常绿阔叶林动态监测样地-群落组成与结构[J].植物生态学报, 2008,32 (2): 262-273.

[10] Chen L, Mi X C, Comita L S, et al. Community-level consequences density dependence and habitat association in a subtropical broad-leaved forest [J]. Ecology Letters, 2010, 13(6): 695-704.

[11] 刘海丰,李 亮,桑卫国. 东灵山暖温带落叶阔叶林次生林动态监测样地: 物种组成与群落结构[J]. 生物多样性, 2011,19(2):232-242.

[12] 兰国玉,胡跃华,曹 敏,等.西双版纳热带森林动态监测样地-树种组成与空间分布格局[J]. 植物生态学报, 2008,32(3):287-298.

[13] 张 健,郝占庆,宋 波,等.长白山阔叶红松林中红松和紫椴的空间分布格局及其关联性[J]. 应用生态学报, 2007,18(8):1 681-1 687.

[14] 李晓亮,王 洪,郑 征,等.西双版纳热带森林树种幼苗的组成、空间分布和旱季存活[J]. 植物生态学报, 2009,33 (4):658-761.

[15] Lin L X, Comita L S, Zheng Z, et al. Seasonal differentiation in density-dependent seedling survival in a tropical rain forest [J]. Journal of Ecology, 2012, 100(4): 905-914.

[16] Bin Y, Lian J, Wang Z, et al. Tree mortality and recruitment in a subtropical broadleaved monsoon forest in south China [J]. Journal of Tropical Forest Science, 2011, 23 (1): 57-66.

[17] 刘少冲,段文标,冯 静,等. 林隙对小兴安岭阔叶红松林树种更新及物种多样性的影响[J]. 应用生态学报, 2011,22 (6):1 381-1 388.

[18] Lan G Y, Hu Y H, Cao M, et al. Topography related spatial distribution of dominant tree species in a tropical seasonal rain forest in China [J]. Forest Ecology and Management, 2011, 262(8):1 507-1 513.

[19] Wang Z G, Ye W H, Cao H L, et al. Species-topography association in a species-rich subtropical forest of China [J]. Basic and Applied Ecology, 2009, 10(7): 648-655.

[20] 王 伟,骆争荣,周荣飞,等. 百山祖常绿阔叶林木本植物的生境相关性分析[J]. 生物多样性, 2011,19(2):134-142.

[21] 丁 佳,吴 茜,闫 慧,等.地形和土壤特性对亚热带常绿阔叶林内植物功能形状的影响[J]. 生物多样性, 2011,19(2):158-167.

[22] Yuan Z Q, Gazol A, Wang X G, et al. What happens below the canopy? Direct and indirect influences of the dominant species on forest vertical layers[J]. Oikos, 2012, 121(7): 1 145-1 153.

[23] Wang M, Shi S, Lin F, et al. Effects of soil water and nitrogen on growth and photosynthetic response of Manchurian Ash seedlings in Northeastern China [J]. PloS One, 2012, 7 (2): 1-12.

[24] Du Y J, Mi X C, Liu X J, et al. Seed dispersal phenology and dispersal syndromes in a subtropical broad-leaved forest of China[J]. Forest Ecology and Management, 2009, 258(7): 1 147-1 152.

[25] 刘 双,金光泽.小兴安岭阔叶红松林(Pinus koraiensis)种子雨的时空动态[J]. 生态学报, 2008,28(11): 5 731-5 740.

[26] 祝 燕,米湘成,马克平. 植物群落物种共存机制：负密度制约假说[J]. 生物多样性, 2009,17(6):594-604.

[27] Zhu Y, Mi X C, Ren H B, et al. Density dependence is prevalent in a heterogeneous subtropical forest [J]. Oikos, 2010, 119(1): 109-119.