外源物质对棉花花铃期抗旱性的影响

努尔曼古丽·巴图尔，阿力木江·克来木，崔延楠，潘俊杰，娄善伟，赵 强

(1.新疆农业大学农学院，乌鲁木齐 830052；2.新疆农业大学水利学院，乌鲁木齐 830052；3.新疆农业科学院国家棉花工程技术研究中心，乌鲁木齐 830091)

0 引 言

【研究意义】棉花是我国最主要的经济作物之一，新疆棉花的播种面积和产量占全国棉花的一半以上[1]。新疆属于西北内陆干旱半干旱地区，降雨不足或降雨不均使得区域性缺水严重，加上农业用水逐渐增加，干旱缺水严重影响了棉花的产量和品质[2]。花铃期是棉花产量形成的关键时期，也是水分敏感期，耗水量最大，需水量占棉花总需水量的70%以上，是棉田灌溉管理的关键时期[3]。研究外源物质提高棉株对干旱环境的适应性，对于减少干旱胁迫，稳定棉花产量具有实际意义。【前人研究进展】研究表明，灌水程度直接影响着棉花的株高及其增长的速度，叶片的大小厚薄和叶面积系数的变化，特别是在生育后期缺水会造成叶片大量变黄、蕾铃数量减少和棉花早衰，导致最终的产量和品质大幅降低[4]。喷施外源物质是提高植物对逆境耐性的简便、有效、可行的方法之一。如何提高棉花的抗旱性，最大限度地降低花铃期季节性干旱对棉花生长发育和产量品质的影响，己成为棉花生产中需解决的重要问题之一[5]。而黄腐酸、6-BA、甜菜碱、油菜素内酯、水杨酸能够明显地提高黄瓜[6]、小麦[7]、平邑甜茶[8]、辣椒[9]、烤烟[10]，苜蓿[11]等植物的抗旱能力。【本研究切入点】目前，黄腐酸、6-BA、甜菜碱、油菜素内酯、水杨酸等外源物质已广泛用于农林生产实践中，但有关这5种外源物质在棉花花铃期的大田研究中鲜有报道，且大多局限在盆栽试验。在干旱胁迫下，对花铃期棉花喷施不同外源物质后，测定棉花农艺性状、干物质及产量，研究棉花花铃期喷施不同外源物质对棉花生长发育和产量的影响。【拟解决的关键问题】测定棉花花铃期农艺性状以及产量等指标，分析其对花铃期棉花的抗旱性影响，研究不同外源物质对棉花抗旱性的影响规律，筛选提高棉花花铃期抗旱性的最佳外源物质，为棉花抗旱性机理的研究提供参考，为棉花生产中预防和补救因干旱而造成的损失提供相关理论依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

材料为北疆主栽的棉花品种新陆早57号。外源物质分别为黄腐酸、油菜素内酯(新疆农业大学农学院作物栽培实验室)、6-BA(广州市林国化肥有限公司)、甜菜碱(南京草本源生物科技有限公司)、水杨酸(新疆阜瑞克生物科技有限公司)。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

试验于2017年4～10月在昌吉州呼图壁县大丰镇进行。呼图壁县位于天山北麓、准格尔盆地南缘，属于温带大陆性气候，平均气温5～6℃，年降水量167 mm，无霜期平均180 d，全年日照总时数2 750～3 090 h，光照时间长，昼夜温差大。试验地土壤为沙壤土，土壤容重1.54 g/cm3。前茬作物为棉花，土壤基本养分状况为：土壤pH 8.1、有机质11.5 mg/L、碱解氮59 mg/L、速效磷29 mg/L、速效钾315 mg/L。试验区在试验之前冬灌，冬灌量为1 800 m3/hm2。试验采用裂区试验设计，水分处理为主区，W1:正常灌溉，各生育期灌水量和灌水次数按大田生产的需水要求进行，在生育的各个时期进行按量灌溉。W2:干旱：灌溉时期和次数与正常灌溉相同，灌溉量为正常灌溉量的一半，采用小区灌水量根据试验设计安装水表读数和控制灌水时间。干旱处理从盛花期进行。每个水分处理下设5种外源物质为副区，对照为清水(CK)处理，共12个处理。试验以有关外源物质试验中的最佳喷施浓度为参考[12-15]。小区面积为47.25 m2，设3次重复。试验地按照机采棉播种要求，1膜6行进行播种，行距(66+10) cm，株距10 cm，理论密度为27×104株/hm2。5月6日出苗，除了水分处理方式特殊要求外，各处理其余的管理措施均按常规大田进行。表1，表2

表1 试验处理和编号
Table 1 The test treatment and numbering

水分处理Water treatment编号No外源物质Exogenous substances喷施浓度Spraying concentration(mmol/L)第一次喷施日期First spraying date(M/D)第二次喷施日期Second spraying date(M/D)W1T1黄腐酸77/177/27T2甜菜碱207/177/27T36-BA0.097/177/27T4油菜素内酯17/177/27T5水杨酸0.17/177/27T6清水(CK1)—7/177/27W2T1黄腐酸77/177/27T2甜菜碱207/177/27T36-BA0.097/177/27T4油菜素内酯17/177/27T6水杨酸0.17/177/27T6清水(CK2)—7/177/27

表2 试验区4～10月气象数据
Table 2 Meteorological data for 4-10 months in the experimental area

项目Item 4月April 5月May6月June7月July8月Augest9月September降雨量(mm)0.670.670.870.300.970.03最高气温(℃)20.0320.0332.4734.8331.0027.10最低气温(℃)5.075.0717.2017.7714.407.30

注：气象数据来源于呼图壁县中国农业大学教授工作站

Note: the meteorological data came from Professor workstation of China Agricultural University in Hutubi county

1.2.2 测定指标

1.2.2.1 农艺性状

于棉花吐絮期，各小区选择生长均匀一致的15株棉株，株高调查(为子叶节到生长点的距离)，茎粗(以子叶节到第一片真叶节间最细部分茎的直径)，果枝数，主茎叶片数。

1.2.2.2 干物质

于棉花吐絮期每个重复选取生长整齐一致的棉株5株，从子叶节剪去地上部植株分解为主茎、叶、蕾铃等器官，称鲜重，105℃杀青30 min，75℃烘干后称重。

水分胁迫指数WSI=(正常灌水处理器官干物质重-干早处理器官干物质重)/正常灌水处理器官干物质重。

干物质分配指数=植株各器官干物质重/植株总干重。

1.2.2.3 棉花产量

于盛絮期(9月25日)每小区选择棉株长势一致，面积为6.67 m2的3个点进行产量测定，最终产量取3次重复的平均值。测产：统计小区的棉花株数、吐絮个数、青铃个数。并在各小区内收取10株上部、中部和下部棉花共计30株，带回称其单铃重。

1.2.2.4 水分利用效率

水分利用效率(Water useefficiency,WUE):WUE(kg/m3) = 总产量(籽棉产量) /总灌水量。

1.3 数据处理

所有数据均取3次重复平均值，采用 SPSS21.0和 Microsoft Excel 2016软件进行数据统计分析及作图。采用 Duncan 法进行方差分析和差异显著性检验。

对不同外源物质的抗旱性数据(株高、地上鲜、干重、产量及产量构成因素等数据)进行相关性分析、主成分分析及聚类分析。具体计算方法见式(1)～(3)。

不同外源物质各综合指标的隶属函数值:

u(Xj)= (Xj-Xmin) /(Xmax-Xmin)，j=1，2，…，n.

(1)

各综合指标的权重系数:

(2)

各外源物质抗旱性的综合品质评价:

(3)

式中:Xj表示第j个综合指标;Xmin表示第j个综合指标的最小值;Xmax表示第j个综合指标的最大值。Wj表示第j个综合指标在所有综合指标中的重要程度即权重；Pj为各外源物质第j个综合指标的贡献率。D值为各外源物质由综合指标评价所得的抗旱性综合评价值。

2 结果与分析

2.1 外源物质对农艺性状的影响

研究表明，无论是正常灌水还是干旱条件下，5种外源物质都能增加棉花的株高、茎粗、果枝数和主茎叶片数，但又有所差异。正常灌水条件下，喷施外源物质的棉花株高和果枝数与对照比差异显著，其中株高最高的为T2处理94.67 cm，比对照提高了20.34%，其次为T1>T4>T5>T3；果枝数最多的为T5处理9.52台，比对照(CK1)增加了18.70%，其次为T3>T2=T1>T4；茎粗除T1外，其他处理均与对照差异显著，T5最大为10.99 mm，比对照(CK1)增加了13.07%。主茎叶片各处理之间差异不显著。干旱条件下，棉花株高、果枝数、主茎叶片数均有所下降，株高降低9.77%、茎粗减少1.36%、果枝台数减少13.60%、主茎叶片数减少21.53%。喷施外源物质后，其对果枝数影响最大，达到显著水平，果枝数最高的T5为8.57台，比对照(CK2)增加了21.39%；其次在株高、茎粗和主茎叶片数上，与对照相比有增加效果，但部分差异显著，其中株高最高的T10为79.00 cm，比对照提高了10.23%，T5茎粗最大，主茎叶片数最多，分别比对照(CK2)增加了16.89%和23.84%。水杨酸处理整体表现较好，能够有效增加果枝数和主茎叶片数。表3

表3 各处理棉花农艺性状
Table 3 Agronomic traits of cotton treated

水分处理Water treatment处理Treatment 株高(cm)Plant height 茎粗(mm)Stem diameter果枝数(台)The number of fruit branch主茎叶片数(片)Number of leaves of main stemW1T190.33b10.32ab9.10b12.02aT294.67a10.87a9.10b11.64aT379.33d10.93a9.15b12.05aT483.73c10.39a8.55c12.12aT587.33b10.99a9.52a12.24aCK178.67d9.72b8.02d11.57aW2T173.33b10.83ab8.22c11.38aT275.00ab10.59a7.46d10.83abT374.00b10.98a8.46ab10.53bcT479.00a9.66b8.26cd11.04abT573.00b11.21a8.57a11.79aCK271.67b9.59b7.06e9.52c

注：数值后不同小写字母表示处理间在 0.05 水平下差异显著

Note: Values followed by different letters show significant difference among treatments at the 0.05 level

2.2 外源物质对棉花地上部干物质重及干物质分配指数的影响

研究表明，无论是正常灌水还是干旱条件下，5种外源物质都能增加棉花各器官的干重。正常灌水条件下，T5处理表现最突出，茎枝、叶、蕾花铃的干重与对照(CK1)比较差异显著，茎枝、叶片、蕾花铃干重分别增加了23.82%、11.73%、25.65%，整株干重增加了20.10%，其中生殖器官重量增加明显。其次是T3和T4处理，T1增重效果最差。干旱条件下，外源物质对棉株干物质重影响虽然不如正常灌水下大，但与正常灌水下基本一致，T5表现最好，蕾花铃的干重比对照(CK2)增加了18.10%，全株干重比对照(CK2)增加17.48%，优于其他处理；T3处理的茎枝和叶干重增加量均高于其他处理。对于茎枝来说，正常灌水条件下处理T5、CK1处理的茎枝干物质分配指数最高，外源物质对棉花茎枝的干物质分配比例影响不大。干旱处理下，外源物质对棉花茎枝的干物质分配比例影响不显著，相比CK2处理，T2、T3处理有明显的增加。对于叶片来说，所有处理中CK1及干旱处理下的T4、T5处理的叶片的干物质分配指数最高。对于蕾花铃来说，所有处理中干旱处理下T2处理的蕾花铃的干物质分配指数最高。表4

2.3 外源物质对棉株各器官水分胁迫指数影响

研究表明，不同外源物质处理棉株各器官水分胁迫指数表现为：T3>T5>T4>CK>T2>T1，其中主茎与叶片的胁迫敏感指数较大，而蕾花铃的胁迫敏感指数较小。对于茎枝来说，所有处理中T5处理的茎枝胁迫指数最高。处理T1、T2、T3、T4的胁迫敏感指数低于CK处理，说明外源物质对棉花茎枝的胁迫敏感指数的影响不大。对于叶片来说，处理T1、T3的胁迫敏感指数高于CK，说明T1、T3处理对棉花叶片的胁迫敏感指数影响大。对于蕾花铃来说，处理T2、T3、T4、T5的胁迫敏感指数的影响大。对于整株来说，所有处理中T3处理的胁迫敏感指数最高。表5

表4 各处理棉花地上部分干物质积累量(g/株)及分配指数
Table 4 Dry matter accumulation (g/ strain) and allocation index of aboveground parts of cotton treated with different treatments

水分处理Water treatment编号No干重 Dry weight干物质分配指数茎枝S叶L蕾花铃SFB整株TP茎枝S叶L蕾花铃SFBW1T143.62d36.37b65.73d145.72d0.30a0.25ab0.45abT245.37cd38.71ab70.85c154.93c0.29a0.25ab0.46abT349.86ab41.96a78.96a170.78a0.29a0.24ab0.46aT447.72bc40.31ab74.34bc162.37b0.30a0.25ab0.46aT554.69a40.86a77.45ab171.00a0.31a0.24b0.45abCK144.17d36.57b61.64d142.38d0.31a0.26a0.43dW2T136.66bc30.36b62.73ab129.75c0.28a0.23b0.48aT241.24a33.82ab59.55bc134.61bc0.31a0.25ab0.44cT341.65a34.38ab65.34a141.37a0.29a0.24ab0.46abcT438.84ab36.69a63.06ab138.60ab0.28a0.26a0.46bcT540.28ab36.30a66.74a143.32a0.28a0.26a0.47abCK234.74c30.75b56.51c122.00d0.28a0.25ab0.46abc

注：主茎MS:Main stem果枝FB: Fruit branch:叶片L: Leaf蕾花铃BFB: Bud flower and boll;整株TP: Total plant:下同，The same as below.同一列中不同字母表示在5%水平上差异显著

Note:Values followed by a different letter within the same column are significantly different at 0.05 probability level

表5 各处理棉株各器官水分胁迫指数
Table 5 Water stress index of each cotton plant

编号No干重 Dry weight茎枝S叶L蕾花铃SFB整株TPT10.160.170.050.11T20.090.130.160.13T30.160.180.170.17T40.190.090.150.15T50.260.110.140.16CK0.210.160.080.14

2.4 外源物质对棉花产量构成因素的影响

研究表明，5种外源物质无论是正常灌水还是干旱处理，都能增加棉花籽棉及皮棉产量，但有所差异。水杨酸处理能够有效增加正常灌水及干旱处理的棉花籽棉产量。正常灌水处理下，T1、T2、T3、T4、T5处理的籽棉产量与对照差异显著，分别高出3.83%～12.86%，其中T5处理的籽棉产量相比对照显著高出12.86%，T3处理的皮棉产量相比对照显著高出10.32%；与正常灌水处理组相比，干旱处理下棉花的籽棉及皮棉产量分别比平均降低了810.62及265.83 kg/hm2。喷施外源物质之后，与干旱处理的对照相比，籽棉及皮棉产量分别提高了1.60%～18.12%及6.90%～18.28%，其中T5处理的籽棉及皮棉产量优于其他处理，与对照相比，籽棉及皮棉产量分别提高了18.12%、18.28%。正常灌水条件下，各处理的单株节铃数明显高于对照处理(P>0.05)，在正常灌水及干旱处理条件下，外源物质均能显著增加棉花单株结铃数，与对照相比，分别增加了4.27%～14.66%和12.87%～19.41%。而相同水处理之间，外源物质处理的籽棉及皮棉整体要优于对照，在棉花受到干旱逆境下，喷施外源物质可缓解胁迫症状，其中水杨酸的效果最佳。对于单铃重来说，所有处理中，T2处理的单铃重最高。正常灌水条件下，处理T2、T4、T5的单铃重高于CK1处理，说明外源物质对棉花单铃重的影响大。对于单铃重来说，所有处理中干旱处理下的T3处理的单铃重最高。正常灌水条件下，处理T1、T3的单铃重高于CK1处理。干旱处理条件下处理T3、T4的单铃重高于CK2处理，对于衣分来说，T2、T3、T5、T5的衣分高于CK2处理，说明外源物质对衣分的影响大。各处理的水分利用率均有显著性差异，与相应的对照相比，水分利用率分别提高了3.85%～11.97%及1.89%～15.45%。 表6

表6 各处理下棉花产量及构成因素变化
Table 6 Effects of cotton yield and composition on cotton yield

水分处理Water treatment处理Treatment籽棉产量Seed cotton yield(kg/hm2)皮棉产量Lint yield(kg/hm2)单株结铃数Bolls number(个/株)单铃重Boll weight(g)衣分Lint percentage(%)水分利用率(WUE)(%)W1T14 950.89e2 077.61b5.79abc5.44c41.97a1.30eT25 005.05d1 950.21c5.62bc5.71a38.96d1.32dT35 306.12b2 143.47a5.89abc5.70a40.40c1.40bT45 129.26c2 125.17ab6.04ab5.43c41.43b1.35cT55 381.62a2 093.98b6.18a5.58b38.91d1.42ack14 768.38f1 942.87c5.39c5.57b40.75c1.25fW2T14 021.08d1 792.76c5.29a4.96d44.59a2.12dT24 264.63c1 824.48fc5.16ab5.32d42.78c2.24cT34 633.49a1 934.73b5.18ab5.56b41.76d2.44aT44 432.57b1 947.92ab5.00b5.56b43.95b2.33bT54 674.91a1 983.64a5.23a5.70a42.43c2.46ack23 957.74d1 677.04d4.43c5.51c42.37c2.08e

2.5 主成分分析

对棉花农艺性状、地上部干重、产量及产量构成因素、水分利用率等指标进行主成分分析，通过降维法重新浓缩为5个贡献率较高的综合性指标，CI1～CI5的贡献率分别为61.13%、17.09%、13.76%、5.35%、2.67%，累积贡献率达到100%，其余指标的贡献率可忽略不计，这5个新的综合性指标相互独立的且包含了原始数据的大部分信息。表7

表7 各综合指标系数及贡献率
Table 7 Coefficient and contribution rate of each index

主成分Principal component综合指标 Comprehensive indexCIICI2CI3CI4CI5特征根 Eigenvalue14.674.103.301.280.64贡献率 (%) Contribution rate61.1317.0913.765.352.67累计贡献率 (%) Cumulative contribution rate61.1378.2291.9897.33100.00

2.6 外源物质综合性评价

2.6.1 隶属函数分析

通过式(1)计算每一个外源物质综合指标的隶属函数值u(Xj)。研究表明，同一综合指标如CI1，水杨酸的隶属函数值u(X1)最大，为1.00，水杨酸在CI1上表现为抗旱性最强，而清水(CK)的的隶属函数值最小，为0.00，说明清水在CI1上表现为抗旱性最差。表8

2.6.2 权重确定

权重是指某一指标在整体评价中的相对重要程度[16]。根据各个综合指标贡献率的大小，可用式(2)计算相对应的权重。经过计算，CI1、CI2、CI3、CI4 、CI5的权重分别为 0.61、0.17、0.14、0.05、0.03。表8

表8 不同外源物质抗旱综合指标值、权重、D 值及综合评价
Table 8 Comprehensive index value，weight，D value and comprehensive evaluation of different Exogenous substances

外源物质Exogenous substances综合性指标 Comprehensive index隶属函数值 Membership function valueCIICI2CI3CI4CI5u(X1)u(X2)u(X3)u(X4)u(X5)综合评价值(D)综合评价Comprehensive evaluation黄腐酸Fulvic acid-1.793.551.46-1.160.130.421.170.76-0.010.580.58弱抗旱6-BA6-BA-1.21-1.192.761.590.430.470.14110.70.52弱抗旱甜菜碱Betaine3.49-1.73-0.76-1.131.210.870.020.36010.61中抗旱油菜素内酯Brassinolide1.241.94-2.711.50.110.680.8200.970.580.62中抗旱水杨酸Salicylic acid4.98-0.740.59-0.29-1.3910.240.60.3100.75强抗旱清水(ck)-6.7-1.82-1.35-0.51-0.49000.250.230.340.06权重Weights0.610.170.140.050.03

2.6.3 综合评价

采用公式(3)计算各外源物质综合抗旱能力的评价得分D值，并根据 D 值对其抗旱性进行排序(由小到大)。在研究的 5个外源物质中，水杨酸D值最大，表明抗旱性最强，清水(CK)D值最小，抗旱性最差。采用最大距离法对D值进行聚类分析，将5个外源物质划分为Ⅲ类：第Ⅰ类弱抗旱的外源物质:黄腐酸、6-BA；第Ⅱ类中抗旱的外源物质：甜菜碱、油菜素内酯；第Ⅲ类强抗旱的外源物质：水杨酸。图1

图1 5种外源物质聚类树状图
Fig.1 Dendrogram of five Exogenous substances

3 讨 论

干旱是影响棉花产量及品质的重要限制性因素[17]，而不同的植物对胁迫的敏感度不同，形成不同的干旱适应性机制。前人研究表明，花铃期干旱胁迫使棉花株高[18]，叶面积[19]和总干物质含量降低[20-21]。5种外源物质在同一水处理下，水杨酸和油菜素内酯处理的主茎叶片数、果枝台数、干物质积累量及鲜重最高，黄腐酸及6-BA处理的主茎叶片数、果枝台数、干物质积累量最低。

作物对逆境的适应是受遗传特性和生理状况两种因素制约的，后者又与作物体内激素的调控有密切关系。利用植物生长调节物质来增强作物对逆境的抵抗能力，已成为目前作物抗逆栽培的途径之一，孤立地使用某一单项指标反映耐寒本质具有一定的局限性，且各指标间具有一定的相关性，导致它们对逆境反应的信息发生交叉重叠，且各指标的重要程度各不相同[22]。因此，运用多元分析法对耐寒性指标进行综合评价，建立可靠的评价体系是必要的[23-24]。

主成分分析是将原来数量较多的单项指标转换成新的彼此独立且个数较少的综合指标，进一步利用隶属函数分析法求出各综合指标评价D值，客观地反映参试外源物质的抗旱性。试验用主成分分析法将干旱胁迫下棉花花铃期的多项指标转换成5个彼此相互独立的综合指标，得到不同外源物质的D值。

通过聚类分析，将5个外源物质划分为强抗旱、中抗旱和不抗旱3种类型:弱抗旱的外源物质黄腐酸、6-BA；中抗旱的外源物质：甜菜碱、油菜素内酯；强抗旱外源物质：水杨酸。

到目前为止，优良耐旱品种应用于大田生产的较少。近年来，国内外有关提高棉花抗旱性的研究较多，应用外源物质来提高植物的抗逆性是较新的思路。针对近年来全球持续高温、干旱的气候变化趋势，研究在花铃期，干旱对棉花的影响进行了初步探索，发现干旱处理后棉花的所有生长发育指标均比正常灌水下有明显下降，其中籽棉产量的下降率最大，干旱造成棉花籽棉产量的降低主要是由于铃数的减少引起的，这跟前人的研究结果相符[17]。而喷施外源物质均可提高棉花的株高、茎粗、主茎叶片数、果枝数、地上部干物质及产量。说明外源物质可以缓解干旱胁迫带来的伤害，其中水杨酸处理更好地缓解干旱胁迫的伤害。干旱胁迫条件下，外源物质可能通过提高棉花叶片中激素含量，诱导了与干旱胁迫相关蛋白的表达，保护了细胞膜的稳定性，减少大分子等物质的外渗，从而提高了棉花的耐旱迫能力。试验仍有不足之处，在生产实际中，对于每一个药剂，在不同地区气候环境和棉花品种选择上，以及具体的喷施时间和喷施剂量有待于进一步研究和探讨。

4 结 论

棉花株高，茎粗，主茎叶片数、果枝数、干物质积累量在干旱处理下普遍有所下降，籽棉产量、单株铃数、皮棉产量对水分较为敏感，而单铃重和衣分的影响不大；不同外源物质对棉花均有显著缓解效果，能有效提高株高，茎粗增加果枝台数，干物质量。喷施外源物质与对照相比均能提高棉花产量。水杨酸(SA)处理干旱处理下株高、茎粗、主茎叶片数、果枝数与对照相比分别增加了 1.86%、16.86%、21.39%和23.84%，地上部干重、籽棉及皮棉产与对照相比分别增加了 17.48%、18.12%和18.28%。生产中应种植抗旱棉花品种，在棉花花铃期旺长需水关键时期雨量不充足情况下，喷施水杨酸缓解干旱胁迫。

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