总光合速率、净光合速率的比较分析

陈卫东

摘 要：在高中生物必修一光合作用教学内容中，学生往往难以区分净光合速率和总光合速率.本文通过概念、实例和曲线等方面对净光合速率和总光合速率加以分析和区别.

关键词：总光合速率;净光合速率;比较分析

一、概念

净光合速率又称表观光合速率，即一般测定的光合速率.如果把净光合速率加上呼吸速率，则得到总（真正）光合速率.

总光合速率又称真正光合速率或实际光合速率，如果我们在测光合作用速率时（净光合速率），同时，测其呼吸速率，把它加到净光合速率上去，则得到总光合速率.

即：总光合速率=净光合速率+呼吸速率（如图1）.

二、分析

如果想要分析清楚净光合速率问题，首先要分析清楚叶绿体和线粒体之间的关系，如图2所示.①、②、③、④、⑤、⑥都是表示气体，⑦表示一种化合物.

从图2分析可知，①、④、⑥表示氧气，②、③、⑤表示二氧化碳，⑦表示丙酮酸.不考虑丙酮酸，只考虑气体的变化.分析①、②、③、④、⑤、⑥途径可能存在的情况：

1.当光合作用大于呼吸作用

可以发生的途径有：①、②、③、④.线粒体产生的二氧化碳都被叶绿体吸收，而线粒体需求的氧气都由叶绿体提供.①表示氧气释放量或②表示二氧化碳吸收量，都可以表示净光合量;

2.当光合作用等于呼吸作用

可以发生的途径有：③、④.此时的光照强度为光补偿点，叶绿体产生的氧气正好被线粒体完全利用，线粒体产生的二氧化碳正好被叶绿体完全利用，净光合效率为0;

3.当光合作用小于呼吸作用（大于0）

可以发生的途径有：③、④、⑤、⑥.叶绿体产生的氧气都被线粒体吸收利用，叶绿体需要的二氧化碳也全由线粒体提供.⑥表示氧气量吸收或⑤表示二氧化碳释放量，都可以表示净光合量（此时两个值均为负值）;

4.当光合作用等于0，即表示没有光合作用

可以发生的途径有：⑤、⑥，此时的净光合速率完全是由呼吸作用决定.（0—⑥）（表示氧气释放量）或（0—⑤）（表示二氧化碳吸收量）都可以表示净光合量（此时两个值也均为负值）.

三、表示曲线

净光合速率可以用氧气释放率或二氧化碳吸收率或有机物增加率来表示.由于测量气体体积相对容易，因此，常用用氧气释放率或二氧化碳吸收率来表示净光合速率.其曲线如图3.

由于考查的对象是光合作用的变化，所以，一般认为由图中对应的呼吸作用是一个恒定量.其中ABC对应的上行曲线可以表示CO2吸收量或O2释放量，在光照强度为0时，净光合速率吸收的二氧化碳量（或氧气释放量）就是呼吸速率释放的二氧化碳量（或氧气吸收量），只是数值上正好是相反数.

与ABC对应的下行曲线（与ABC曲线正好以X轴为对称轴），则可以表示CO2释放量或O2吸收量.

在ABC曲线中，A点表示总光合速率为0，只有呼吸作用;B点对应的光照强度为光补偿点，表示的净光合速率为0，此时的总光合速率等于呼吸速率;C点对应的光照强度为光饱和点，在此光照强度后，光照增强，光合速率不再增强.

四、测定

测定净光合速率、呼吸速率和总光合速率可以用以下装置进行测定：

1.装置图及分析（注：忽略溫度对气体膨胀的影响，如考虑则需要再设置对照组）

两图实验过程中都关闭玻璃阀门.

甲图装置小烧杯中放置的是氢氧化钠溶液，目的是吸收玻璃钟罩中的二氧化碳，这样钟罩内就不存在二氧化碳，该钟罩是用来测定呼吸作用，条件是遮光，红色液滴移动的长度表示玻璃钟罩中的氧气被吸收量.

乙图装置小烧杯中放置的是碳酸氢钠溶液，目的是缓冲玻璃钟罩中的二氧化碳浓度，当玻璃钟罩内二氧化碳减少时，能够及时补充;当玻璃钟罩内二氧化碳多时，可以吸收储存.该钟罩是用来测定净光合作用，红色液滴移动的长度表示玻璃钟罩中的氧气变化量.

2.测定的过程

（1）测定植物的呼吸作用强度：将甲图装置玻璃钟罩遮光处理，放在适宜温度的环境中，1小时后记录红墨水滴移动的方向和刻度，得X值.

（2）测定植物的净光合作用强度：将乙图装置放在光照充足、温度适宜的环境中，1小时后记录红墨水滴移动的方向和刻度，得Y值（表示净光合量）.

（3）总光合量=X+Y

五、例题

例1 图5表示某植物叶肉细胞在光照强度分别为a、b、c、d时，单位时间内叶肉细胞CO2释放量和叶绿体O2释放总量的变化.下列判断错误的是（BC）

A.光照强度为a时，叶肉细胞不能进行光合作用

B.光照强度为b时，光合作用强度等于呼吸作用强度

C.光照强度为c时，叶肉细胞无呼吸作用

D.光照强度d时，叶肉细胞单位时间内从外界吸收2个单位的CO2

解析 本题中题干一个关键性的表述是“叶肉细胞CO2释放量和叶绿体O2释放总量”，叶肉细胞CO2释放量显然是指叶肉细胞中经过叶绿体和线粒体共同作用后再释放出来的CO2量，是净光合量;叶绿体O2释放总量仅指叶绿体光合作用释放的O2量，是指总光合量.理清了这一点，做题才能有了正确的思路.当光照强度为a时，叶绿体无氧气释放，即不能进行光合作用，A正确.光照强度为b时，叶肉细胞CO2释放量3，即意味着其净光合量为-3，因此，在光照强度为b时，光合作用小于呼吸作用，B答案错误.光照强度为c时，总光合量（氧气释放量）为6，此时的呼吸量仍为6，净光合量为0，C错误;光照强度d时，叶肉细胞释放的氧气量为8，叶绿体产生8个单位氧气，也需要8个单位CO2，而线粒体呼吸作用只能产生6个单位间CO2，因此，需要从外界吸收2个单位CO2，D正确.

例2 图6中甲表示某种植物光合作用强度与光照强度的关系，乙表示该植物叶肉细胞的部分结构（图中M和N代表两种气体的体积），下列说法正确的是（注：不考虑无氧呼吸）（D）

A.甲图中的纵坐标数值即为乙图中的m4

B.在甲图中a、b、c、d、e任意一点，乙图中都有m1=n1>0，m2=n2>0

C.当达到甲图中e点时，可以通过增加光照强度来提供光合作用强度

D.甲图中c点时，乙图中有m1=n1=m4=n4

解析 本题甲图是随着光照强度变化的净光合量曲线，乙图中m1、m2、m3、m4都表示CO2，其中m1表示线粒体释放的CO2，m4表示叶绿体吸收的CO2，m3表示细胞从外界吸收的CO2，m2表示细胞向外释放的CO2;n1、n2、n3、n4均表示O2，n1表示线粒体吸收的O2，n4表示叶绿体释放的O2，n2表示细胞吸收的O2，n3表示细胞向外释放的O2.甲图中的纵坐标表示的CO2吸收量是指叶肉细胞从外界环境中吸收的CO2量，即乙图中的m3，A错误;乙图中，由于线粒体始终保持活动，因此，m1=n1>0，如果存在m2和n2，则两者相等，这种情况的前提条件是总光合量小于呼吸量，当总光合量大于或等于呼吸量时，m2和n2就不存在了，B错误;e点为光饱和点，即当光照强度达到e点对应的光照强度时，光照强度再增加，光合作用强度也不再增加（不考虑温度变化，净光合强度也不增加），C错误;甲图中的c点为光补偿点，乙图中叶绿体产生的O2正好被线粒体利用，线粒体产生的CO2也正好被叶绿体完全利用，由于在光合作用中，吸收的CO2和放出的O2是等值的，D正确.

参考文献：

[1] 刘佃林.植物生理学[M].北京：北京大学出版社，2016.

[2] 吴相钰，陈守良，葛明德.陈悦增普通生物学[M].北京：高等教育出版社，2014.