绵羊脂肪沉积影响因素及相关基因研究进展

田文锦

(民勤县大滩乡畜牧兽医工作站，甘肃 民勤 733300)

羊肉属于高蛋白、低脂肪和低胆固醇的营养食品，经常食用可以增强体质、使人精力充沛和延年益寿。近年来，随着人们生活水平的提高，羊肉消费量逐年增加，羊肉的品质越来越受到人们的关注。当机体摄入的能量超过其所需要消耗量时，积累储存形成脂肪。在绵羊生长发育过程中，脂肪属最晚发育的组织，其表现形式主要为细胞的数量增加和体积增大，绵羊胚胎期的脂肪组织发育以脂肪细胞数目增加，出生后脂肪细胞体积增大，且沉积顺序为内脏脂肪到皮下脂肪，最后到肌间和肌内脂肪。研究表明羊肉肌内脂肪(intramuscular fat, IMF)含量直接影响羊肉品质，与嫩度、剪切力、多汁性和风味相关。羊肉中大理石纹多而显著，表明其中含有较多脂肪，肉嫰且多汁。因此，适当提高羊肉肌内脂肪含量可改变羊肉品质。

1 影响绵羊脂肪沉积的因素

1.1 品种

动物学分类上根据绵羊尾巴中脂肪沉积的程度以及沉积的外形就可以将绵羊分为5类，即短瘦尾羊、长瘦尾羊、短脂尾羊、长脂尾羊和肥臀羊，不同类型的绵羊脂肪沉积能力也不同。对细毛羊和粗毛羊品种的肉质风味进行比较，细毛羊肉质风味显著高于粗毛羊。对小尾寒羊、滩羊和同羊皮下脂肪组织中的挥发性脂肪酸进行比较分析，小尾寒羊脂肪组织中4-甲基辛酸和4-甲基壬酸含量高于滩羊和滩羊。

1.2 年龄和体重

年龄和体重不同脂肪沉积部位不同，沉积能力也不同。随年龄和体重增加，脂肪沉积部位依次为内脏脂肪、皮下脂肪、肌间和肌内脂肪。研究表明，随着月龄的增加，巴美肉羊和哈萨克羊脂肪含量显著增加，西班牙绵羊肌内的脂肪含量随着胴体重的增加而增大。

1.3 营养水平

能量和蛋白质摄入水平直接影响绵羊脂肪沉积。适宜的能量和蛋白质水平能对绵羊的生长育肥性能、大理石花纹和肌内脂肪等产生良好影响，进而使肉的风味、嫩度、多汁性等特性得到改善。绵羊在育肥期采用不同能量水平的饲料饲喂，屠宰后绵羊的背膘厚随着饲料中能量水平的不同存在着差异，随着能量水平的提高背最长肌和股二头肌的肌内脂肪含量递增。

1.4 机体不同部位

绵羊机体不同部位肌肉组织中脂肪含量不同，据研究，背最长肌肌内脂肪含量高于半键肌，最长肌和腰大肌肌内脂肪含量显著高于股二头肌。Caneque等研究发现，Manchego羔羊背最长肌中脂肪含量高于股四头肌。

2 影响绵羊脂肪沉积的相关基因

受绵羊脂肪沉积的因素的影响，绵羊脂肪沉积也与体内的基因密切相关，据研究过氧化物酶体增殖物激活受体、 脂肪酸结合蛋白、激素敏感脂酶、脂蛋白脂酶、解偶联蛋白(UCP)、二酰甘油酰基转移酶1(DGAT1)、肥胖基因(OB)、瘦素基因(Leptin)、脂肪细胞定向和分化因子(ADD1)和黑皮质素受体4(MC4R)等均与绵羊脂肪沉积相关，这些因素和基因并不是单独起作用，它们之间相互联系、相互影响。尤其是过氧化物酶体增殖物激活受体、 脂肪酸结合蛋白、激素敏感脂酶、脂蛋白脂酶对绵羊脂肪沉积的影响最大。

2.1 过氧化物酶体增殖物激活受体

过氧化物酶体增殖物激活受体(PPAR)属核激素受体，是配体活化的核转录因子，有PPARα、PPARβ和PPARγ三种亚型。PPARα主要在肝、褐色脂肪组织中表达，PPARβ在机体肌肉、脂肪等组织中表达；PPARγ集中在脂肪组织中表达。PPARα和PPARγ在脂肪代谢过程中起重要作用。PPARα在长链脂肪酸的氧化中起关键作用，脂肪组织、骨骼肌、肾脏、肝脏和心脏等高能量需求的组织中高表达。PPARγ可以诱导纤维母细胞的脂肪分化，进而促进脂肪沉积。在小尾寒羊和广灵大尾羊各种脂肪组织中PPARα和PPARγ均有表达，品种、月龄和性别不影响二者表达量，但浅层脂肪组织中的表达量低于深层脂肪组织。哈萨克羊尾脂中PPARγ mRNA表达量显著高于陕北细毛羊和藏羊，这说明尾脂中PPARγ表达量与品种有关。姚焰础的研究表明苏尼特羊肌肉中的PPARγ表达量随着体重增加而降低，肌内脂肪细胞的分化能力随着体重的增加而减弱。

2.2 脂肪酸结合蛋白

脂肪酸结合蛋白(FABPs)又称aP2、A-FABP，属脂肪酸结合蛋白，至今已发现9种不同的类型，心脏脂肪酸结合蛋白(H-FABP)是改变肉质现状的候选基因，脂肪细胞型脂肪酸结合蛋白(FABP4)是脂肪细胞中表达的脂肪代谢候选基因。FABP4能可逆性地结合饱和及不饱和长链脂肪酸，促进脂肪酸代谢转运、能量代谢、调控脂类生成及降解。在不同日龄小尾寒羊背最长肌中FABP4表达量的研究上，160和200日龄显著高于90日龄，且随着生长日龄的增加绵羊背最长肌中的FABP4表达量与肌内脂肪含量相应增加。受日粮能量和蛋白水平的不同，滩羊尾部脂肪和肾周脂肪中FABP4表达有影响，对皮下脂肪中FABP4表达无影响。

2.3 激素敏感脂酶

激素敏感脂酶(HSL)作为动物脂肪降解过程中的限速酶,是影响动物脂肪沉积状况的关键酶之一， 在动物体内脂肪组织、心脏、肝脏和骨骼肌等组织中高表达，卵巢、睾丸等组织中少表达。在绵羊发育期内肌肉中HSL基因的表达量呈先增加后下降，在不同日龄绵羊背最长肌和股二头肌两个部位肌肉HSL表达量研究上，背最长肌和股二头肌中HSL基因的表达量随着生长日龄呈下降、上升、再下降的发展趋势，且2月龄中HSL基因表达量最高。

2.4 脂蛋白脂酶

脂蛋白脂酶(LPL)属于脂肪酶基因家族成员，是动物机体内甘油三酯降解为甘油和游离脂肪酸反应的限速酶，与机体内脂质代谢及肥胖程度密切相关，主要在脂肪、心脏和骨骼肌中表达。LPL在脂肪沉积过程中具有品种之间的差异性，2～90日龄哈萨克羊肌肉中LPL基因的表达量在2日龄时最高，60日龄时降到最低，然后逐渐上升；2～90日龄新疆细毛羊肌肉中LPL基因的表达量在2日龄时较低，30日龄时升到最高，随后下降，到90日龄时降到最低，然后又逐渐上升。LPL基因对绵羊肉质起正调控作用，阿勒泰羊臂三头肌中LPL基因表达量与总脂肪酸含量正相关，与不饱和脂肪酸和饱和脂肪酸含量负相关，吐鲁番黑羊的臂三头肌、股四头肌和背最长肌中LPL基因表达量与饱和脂肪酸含量正相关。阿勒泰羊、吐鲁番黑羊臂三头肌和股四头肌中LPL基因表达量显著高于背最长肌，乌拉特羊LPL基因的表达量在背最长肌中表达量最高，与阿勒泰羊LPL基因的表达量相反，同样存在品种之间的差异。