不同燕麦品种茎秆形态特征与抗倒伏性的关系

南 铭， 赵桂琴*， 李 晶， 柴继宽， 刘彦明

(1. 甘肃农业大学草业学院， 甘肃 兰州 730070； 2. 甘肃省定西市农业科学研究院， 甘肃 定西 743000)

燕麦(AvenasativaL.)是禾本科(Gramineae)燕麦属(AvenaL.)粮草兼用型一年生饲料作物，因具备抗逆性强、适应性广及营养价值高等优良特性[1]，在我国华北、东北及西北地区均有大面积种植[2]，是我国西北农牧交错地带家畜冬春补饲与人工草地栽培的首选草种之一[3]，对修复退化天然草地、平衡饲草料供给和维系草地畜牧业可持续发展具有重要作用[4]。甘肃中部是全国典型的旱作燕麦种植区，全年燕麦种植面积约在40万亩左右，且均以制作青贮料、收获籽实和秸秆等方式被充分利用[5]。但在实际生产环节，由于燕麦生长后期田间植株高大披散，群体郁蔽程度变高，茎秆支撑性减弱，降低了冠层碳同化和叶片对光的截留效率[6]，在灌浆期至成熟期期间如果遇降雨和大风天气，燕麦极易发生倒伏，进而导致群体小环境恶化、病虫害加重、易早衰等一系列不良反应，对产量形成、籽粒外观及营养品质造成严重影响[7]，甚至会造成巨大损失[8]。因此，倒伏已成为限制燕麦稳产优质高效的重要因素之一，也是当前燕麦实际生产中普遍存在和亟待解决的关键问题[9]。已有研究在小麦[10-12]、水稻[13]、荞麦[14]和玉米[15]上研究发现生长习性、栽培技术、施肥水平显著影响作物抗倒伏性，尤其是根茎形态特征与倒伏密切相关，充分证明茎秆基部形态特征对作物抗倒伏性研究具有重要参考价值[16]，这也一直是作物倒伏形态学研究领域的重要方向。目前，燕麦茎秆基部形态特征对倒伏的影响及其与抗倒伏的关系尚不明确。为此，本文以20份国内外燕麦品种为材料，以不同燕麦品种田间实际倒伏程度分级为基础，分析茎秆形态特征与抗倒伏性的相互关系，初步筛选影响燕麦倒伏的关键形态特征因子，初步评价了抗倒伏性，旨在为燕麦育种抗倒伏性选择及高效栽培管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于甘肃省定西市国家现代农业园区，属典型的干旱半干旱气候区。地理坐标为35°32′44" N，104°42′17" E，海拔1 920 m，年均气温8.3℃，极端低温和极端高温分别为-22.8℃和32.6℃，无霜期平均104 d，年均降水量400 mm，主要集中在7—9月份。年均蒸发量1 400～1 500 mm，年日照时数平均2 600 h，试验区地势平坦，土壤属黄绵土，pH值7.9～8.3。

1.2 试验材料

供试材料均由甘肃省定西市农业科学研究院提供，详细信息见表1。

1.3 试验设计

采用随机区组设计，每个品种10行，小区面积4 m×2.5 m(10 m2)，行播量16.0 g，播深6～8 cm，3次重复，重复间隔1 m。2017-2018两年度均于4月上旬播种，人工开沟条播，施尿素150 kg·hm-2，磷酸二铵525 kg·hm-2，硫酸钾300 kg·hm-2，试验四周设置保护行，生育期不施肥不灌溉，人工中耕除草，开花期左右喷施啶虫脒乳油防治蚜虫一次。

1.4 测定项目

1.4.1取样 灌浆期间每个品种随机选取3～5株长势均匀一致、未发生倒伏的植株，贴近地表切取植株茎秆。

1.4.2测定 穗位高，穗下节长度，基部第1、2节间长度。用游标卡尺(精确度0.001)量取基部第2节壁厚、茎粗和内径，计算穗下节长与穗位高之比、基部第(1+2)节长与穗位高之比。

茎秆重心高度[17]：茎秆基部至平衡支点的距离。

茎秆质量[14]：称取茎秆鲜重(带叶、叶鞘、穗)，在105℃条件下杀青2 h并在80℃烘至恒重，称取茎秆干重，茎秆质量=茎秆干重/株高。

茎秆密度[18]：称取基部第2节间去叶(鞘)鲜重，用上述同等方法烘干后称量干重，用基部第2节间长、内径、壁厚、茎粗计算基部第2节间体积(中空圆柱体，不含髓腔)，基部第2节间(鲜、干)密度=第2节间鲜重、干重/第2节间体积，第2节间充实度=第2节干重/第2节长度。

茎秆机械强度[19]：将去掉叶鞘的基部第2节间放在间隔5 cm的支撑架上，用YYD-1型茎秆强度测定仪(浙江托普仪器有限公司)以平稳的力拉茎秆，使茎秆瞬间折断的力乘以100 g·N-1即为该茎秆机械强度。

茎秆倒伏指数[20-22]略有改进：茎秆倒伏指数=单茎鲜重(带穗、叶及叶鞘)×茎秆重心高度/茎秆机械强度。以上数据均重复3次、以平均值统计。

1.5 灰色关联度分析

灰色关联分析被广泛用于作物和牧草综合评价研究[23]，本研究结合主成分分析对原始数据进行标准处理，运用灰色系统理论的权重决策法[24]进行抗倒伏性综合评价。

参试品种以Y表示，性状以X表示。将供试燕麦茎秆形态指标的平均隶属函数值作为参考列，记为X0，X0={X0(1)，X0(2)，X0(3)，…，X0(n)}。以形态指标测定值作为比较数列，即参评指标观测值集合，记为Xi，Xi={Xi(1)，Xi(2)，Xi(3)，…，Xi(k)}，以此为基础构建综合评价模型。

并根据公式(2)，(3)，分别计算关联系数、等权关联度，参考判断矩阵法给各指标赋权重。

(2)；

(3)；

(4)；

式中：εi(k)为比较数列Xi对参考数列X0在第k点的关联系数，gi为比较数列Xi对参考数列X0的关联度，为分辨系数，一般取值范围为0～1，本试验取值0.5[25]。

1.6 数据处理

Excel 2010初步整理后采用SPSS 22.0软件单因素方差分析(ANOVA)的Duncan’s法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同燕麦品种田间倒伏程度分级

田间实际倒伏程度是作物抗倒伏性评价的重要依据，也是作物响应倒伏胁迫的直观表达，对作物抗倒伏植株形态学研究具有关键作用[26]。依据燕麦在抽穗至成熟阶段遇大风、降雨后田间小区植株是否发生倒伏和倒伏恢复后植株倾斜程度，按照3-抗(植株倾斜度<15°)、5-中抗(植株倾斜度15°～ 45°)、7-不抗(植株倾斜度≥45°)[27]，对供试燕麦品种田间倒伏情况进行了评估(表1)。不同燕麦品种年际间倒伏分级基本保持稳定，均在灌浆期至乳熟期间发生倒伏。调查发现，株型紧凑，周紧、周散穗型品种抗倒伏能力强，株型披散，侧紧、侧散穗型的品种抗倒伏能力弱。

2.2 不同燕麦品种茎秆形态特征统计

不同燕麦品种茎秆基部和穗节部形态特征差异显著(P<0.05)，如表2。变异系数大小依次为第(1+2)节长与穗位高之比>第2节长>穗下节长与穗位高之比>穗位高>穗下节长。穗下节长Y1最大，为34.10 cm，穗位高Y17最大，为89.90 cm，均显著(P<0.05)高于其他品种。第1节长Y6较大，为12.20 cm，高于其他所有品种平均水平。第2节长最大的是Y17，达到15.20 cm，显著(P<0.05)高于其他品种，较其它品种平均高出2.6%，最小的Y7仅为6.80 cm。第(1+2)节长与穗位高之比和穗下节长与穗位高之比Y7均最大。

表2 不同燕麦品种茎秆基部形态特征Table 2 Morphological characteristics of stem-base of 20 Avena sativa L. varieties

注:同列不同小写字母表示在P<0.05水平上差异显著，下同

Note:Different lowercase letters in same column indicate significant difference at the 0.05 level,The same as below

第2节充实度构成因素均存在显著(P<0.05)差异，变异系数大小为第2节干密度>第2节干重>第2节鲜密度>第2节鲜重>第2节内径>第2节壁厚>第2节茎粗(表3)。第2节茎粗、壁厚、鲜(干)重Y2最大，较其它品种平均高出10.2%。第2节充实度间接反映茎秆质量优劣，且与第2节密度及体积有直接关系。茎秆质量最优的属Y2，为51.47 mg·cm-1，显著(P<0.05)高于其他品种，这跟Y1田间群体的生长健壮程度是相吻合的。在同一生育时期，不同品种间茎秆第2节机械强度存在显著差异。变异系数大小为第2节机械强度>茎秆质量>第2节间充实度>单茎鲜重>单株鲜重，茎秆重心高度年际间变异相对稳定(表4)。

表3 不同燕麦品种茎秆第2节间形态特征差异Table 3 Stem morphological characteristics of the second internode of 20 Avena sativa L. varieties

2.3 茎秆形态特征与茎秆倒伏指数相关性

茎秆倒伏指数与茎秆重心高度和穗下节长度极显著正相关(P<0.01)(表5)，与茎秆第2节机械强度极显著负相关(P<0.01)，与基部第1、2节长、单株鲜重及单茎鲜重显著正相关(P<0.05)，而与基部第2节茎粗、基部第2节鲜(干)密度显著负相关(P<0.05)。基部第2节机械强度大的品种第2节长度短、粗度小、内径也小，而壁厚、鲜密度与间充实度高、倒伏指数小、表现为抗倒伏性强。

表5 茎秆形态特征与倒伏指数的相关性Table 5 Correlation between stem morphological characteristics and lodging index

注：*表示差异显著(P<0.05)，**表示差异极显著(P<0.01)

Note：* and ** respectively indicated significant difference at 0.05 and 0.01 level

2.4 茎秆形态特征的主成分分析

将供试燕麦品种的18个形态性状标准化后以特征值大于1为标准，筛选出对燕麦倒伏起关键作用的6类主要形态因子，累计反应总信息量的85.140%，载荷矩阵、特征值和贡献率如表6所示。第1主成分的贡献率为26.233%，特征值也是6个主成分中最大的，对应的特征向量依次是第2节鲜重>第2节干重>第2节干密度>茎秆质量，且前3个性状的影响分量较大。向量间关系表明燕麦第2节鲜重越大，密度就越高，茎秆质量就越好，抗倒伏能力就较强。第2主成分的贡献率为19.269%，特征向量依次是穗位高>第1节长>茎秆重心高度，且前2个性状的影响分量较大。表明燕麦基部第1节越长，穗位高越大，重心高度也就越大，抗倒伏能力就减弱，分析结果跟田间调查统计保持一致。第3主成分的贡献率为14.458%，特征向量依次是单茎鲜重>单株鲜重>第2节长，单茎鲜重直接决定单株鲜重，单茎鲜重越大，茎秆倒伏指数越小，抗倒伏性越强。第4主成分代表的是第2节茎粗，其次是第2节壁厚，贡献率为10.778%，说明第4主成分高的品种第2节茎粗和壁厚均较大，抗倒伏性较强。第5主成分代表第(1+2)节长度与穗位高之比，贡献率8.729%，说明第5主成分高的品种第(1+2)节与穗位高之比较大。第6主成分代表第2节间充实度，贡献率5.673%。因此，在燕麦品种抗倒伏评价及抗倒伏育种中要注意协调各因子的关系，尤其是茎秆重心高度、茎秆质量和第2节间充实度。

2.5 不同燕麦品种茎秆形态综合评价

本研究选取影响倒伏性的茎秆关键形态指标：第2节长(X1)、穗下节长(X2)、第2节壁厚(X3)、第2节茎粗(X4)、第2节鲜重(X5)、第2节鲜密度(X6)、茎秆重心高度(X7)、单株鲜重(X8)、第2节机械强度(X9)、茎秆质量(X10)、第2节间充实度(X11)共11项指标进行关联分析。根据灰色系统理论来判断系统中两个因素之间关联程度的原理，关联度大小反映了各因子重要性的差异，关联度越大，则表示该因子的作用越大[28]，即对燕麦倒伏的影响越大。如表7所示，利用公式(3)计算的等权关联度以穗下节长最大(0.747)，表明与抗倒伏能力的关联性相对较高，不同形态指标间关联度差异不大，均0.65～0.75之间。其余形态指标的关联序为第2节鲜密度>第2节长>第2节壁厚>第2节茎粗>茎秆质量>茎秆重心高度>单株鲜重>第2节鲜重>第2节机械强度>第2节间充实度。

表6 主成分因子载荷矩阵Table 6 The matrix of main principal components

表7 抗倒伏性与各形态指标的关联系数、关联度、权重Table 7 Lodging resistance and correlative modulus,correlative degree and weight coefficient

采用判断矩阵法由公式(4)计算各指标对应的权值，赋予各性状不同权重，权重系数越大，表明对倒伏的贡献程度越高，权重系数越小，表明对倒伏的贡献程度越小；穗下节长、第2节长和第2节鲜重对抗倒伏贡献较大(0.096，0.094，0.094)。选用茎秆倒伏指数评价不同燕麦品种的抗倒伏能力，结果基本与田间调查保持一致，倒伏指数最大为Y17，田间表现为不抗倒伏，倒伏指数最小的为Y2，田间表现为抗倒伏。供试的20份饲草型燕麦茎秆倒伏指数变异较大，变幅为0.67～5.82，相差8.7倍，极端材料较少。茎杆质量类型的划分依据燕麦灌浆期-乳熟期基部第2节机械强度，采用最短距离法进行判别分析，将供试燕麦品种的茎秆质量划分为：特优型、优质型、中间型和劣质型(见表8)。不同类型间的第2节茎秆机械强度差异均达显著水平(P<0.05)，茎秆质量与倒伏指数的相关性并不显著，间接反应抗倒伏性。

3 讨论

倒伏是一个多因素共同作用的结果，除外部条件诱导外，品种自身的形态学特性是影响倒伏的关键因素[6]。茎秆形态特征是基于形态学鉴别和评价作物抗倒伏能力的关键[20,22]。本研究从品种本身茎秆形态特征出发，以田间实际倒伏程度分级为基础，结合茎秆基部和穗节部形态特征差异判别不同品种的抗倒伏能力，引入综合考虑高度、质量和强度等形态学及力学特性的茎秆倒伏指数，茎秆倒伏指数越大，则抗倒伏性越弱，反之则抗倒伏性越强[29]。

国内最早关于燕麦倒伏品种特征的研究[30]表明，茎秆矮、粗、坚、韧是抗倒性品种的主要表现，基部节间长度与直径的比值大小是衡量品种抗倒伏性强弱的重要标志之一。重心高度低，负荷轻，株型紧凑的品种抗倒伏性强，本研究充分证实了这一点。而Pinthus认为[31]燕麦主要以茎秆倒伏为主，且茎秆支撑的主要受力部位在基部茎节间处，所以基部节间是燕麦茎秆倒伏的关键部位。同时，茎秆基部可以作为评价作物生长健壮程度、反映品种抗倒伏性强弱和生产潜力大小的重要指标[32]。抗倒伏性较强的品种具有基部伸长节间较短、茎秆基部较粗的形态特征[33]。试验观测期和采样期均处在燕麦灌浆期-乳熟期阶段，正是燕麦生育期中干物质转运盛期，茎秆内贮存的大分子物质开始向籽粒转运，茎秆基部节间结构物质逐步分解，细胞壁变薄，机械强度减弱，如遇风雨天气极易发生倒伏[34-35]，在外界气候、土壤环境和种植条件一致的情况下，供试燕麦品种在茎秆形态特征上差异显著(P<0.05)，这跟田间实际调查结果是吻合的，说明燕麦品种本身形态学特性一定程度上决定着其抗倒伏能力。

在同一种植条件下，植株矮小早熟品种抗倒伏能力强于植株高大晚熟品种，裸燕麦比皮燕麦易倒伏，是因为裸燕麦叶面积系数较大，营养生长旺盛易造成田间郁蔽，从而影响了茎秆的生长发育[36]。另外，本试验发现株型紧凑，穗型周紧、周散的品种相比株型披散，穗型侧紧、侧散的品种抗倒伏，与不抗倒品种相比，抗倒品种茎秆质量较优，重心高度相对较低，茎秆基部节间粗壮且机械强度大、倒伏指数小，这与王丹[12]、胡昊[17]认为抗倒小麦品种重心高度较低，茎秆节间更短，基部更粗、茎壁更厚的结果类似。本研究将倒伏指数与茎秆性状进行了相关分析，试验发现倒伏指数与基部第1、2节长、单株鲜重及单茎鲜重显著正相关，而与第2节茎粗、第2节间密度显著负相关，机械强度大的品种节间较粗、内径小而壁厚、节间充实度高、倒伏指数小，这与汪灿[14]在荞麦品种抗倒伏研究中发现株高/重心高度大、第2节间粗壮且较短、茎秆抗折力参数较大的品种抗倒的结果基本类似。茎秆重心高度、单株鲜重与茎秆机械强度是影响倒伏指数的关键因子[21]。同时，茎秆机械强度随作物生长发育进程是动态变化的[37]。在燕麦上表现为灌浆期至乳熟期前后达到最强，此时的茎秆倒伏指数能准确反映植株抗倒伏能力，之后则逐渐减弱，至蜡熟期有较大幅度的下降，这与陈晓光[21]的研究结果一致，也是大多数禾本科作物在灌浆期至成熟期间容易发生倒伏的关键原因[36]。研究发现茎秆基部第2节短，节间粗，壁厚，第2节间充实度大，则第2节机械强度大，茎秆倒伏指数低，抗倒伏强。抗倒伏品种与不抗倒伏品种相比，茎秆重心高度、第2节长、第(1+2)节间长与穗位高之比，第2节间鲜(干)密度、第2节间充实度和茎秆机械强度明显增大，这与任佰朝、马延华和杨艳华[15,38-39]研究结论一致。另外，穗下节是感受外界环境胁迫(大风、强降雨)的关键部位[38,40]，穗下节越长，茎秆重心高度增大，茎秆质量下降，倒伏敏感性增强，这与杨海鹏、王勇、任佰朝和马延华[36,15,20,38]研究结果部分相似。因此，穗下节长与穗位高之比、第(1+2)节长与穗位高之比可间接反映燕麦品种的抗倒伏能力。

本研究仅从品种本身着手，对茎秆形态特征差异及其与抗倒伏性的关系做了初步研究，并未将不同品种根部、穗部特征差异及其与抗倒伏的关系深入研究，还需进一步探讨，才能准确定位不同燕麦品种本身抗倒伏的形态学特征。

4 结论

在同一生态环境条件下，将20个燕麦品种可划分为抗倒伏、中抗倒伏、易倒伏3大类，燕麦茎秆质量的优劣与抗倒伏性具有一定的内在联系。基部第2节间的长度、粗度、密度、充实度、机械强度、单茎(株)鲜重及穗下节长对燕麦抗倒伏性影响较大，基部第2节间密度和充实度及单茎(株)质量可以衡量茎秆物质转移率的高低，能提高茎秆基部机械强度和增强抗倒伏性的生物学功能，这些性状的综合优化组合是提高燕麦品种茎秆质量和增强抗倒伏性的关键。不同燕麦抗倒伏能力是茎秆各形态性状相互作用的结果，任何一个性状的改变，都会影响品种的抗倒伏性。