驼绒藜属植物种子生理研究进展

王晓娟 ，伊风艳 ，杨 鼎 ，孙海莲

（1.中国科学院内蒙古草业中心，内蒙古 呼和浩特 010031；2.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031）

驼绒藜属植物属藜科较古老的属之一，全世界范围分布较广，有6～7种，主要分布于北温带干旱、半干旱地区，其中以亚洲中部最多，美洲西北部有2种分布，主要生长于美国、加拿大等地的荒漠草场。我国分布有4个种和1个变种，主产区为内蒙古、甘肃、宁夏、青海、新疆、西藏等干旱、半干旱荒漠地带及高寒地区，分别为：华北驼绒藜、心叶驼绒藜、驼绒藜、垫状驼绒藜和长毛垫状驼绒藜。

驼绒藜属植物是强旱生半灌木［1］，是干旱荒漠草场的优势种或建群种。它们具有生态幅宽、利用年限长、抗旱耐寒、耐牧性强、耐瘠薄等优点［2］。该属植物枝叶生长迅速，地上生物量高，营养丰富（粗蛋白和无氮浸出物较多），饲用价值很高［3］，适合北方牧区冬季放牧利用。驼绒藜属植物具有良好的保持水土、防风固沙作用，在荒漠地带及荒漠草原地带常形成不同类型的群落，是珍贵的生态利用植物资源，有沙漠中的“绿色卫士”之称［4］，在我国西部地区生态建设和畜牧业生产中发挥着重要的生态价值和经济价值。

我国野生驼绒藜群落逐年减少，不仅是因严重的人为破坏，而且还是由于驼绒藜属植物自身的生物学特性导致，即花期晚、种子寿命短、败育现象严重，适应生境范围窄，不利于种群的扩大繁殖。驼绒藜属植物种子属于低营养短寿命型，自然条件下，种子寿命仅8～10个月，常规贮藏一年的种子70%以上会失去发芽能力。野生群落中种子质量低且成熟度不一致，群落退化十分严重。目前，种子短命、败育、产量低下成为制约该属植物资源推广、发展和利用的重大问题［5］。

关于驼绒藜属植物国内外研究较多，主要集中在形态学、生理学、生态适应性、品种栽培驯化特性、种子生理生化特性、群体遗传变异规律、生殖生态学等方面。近年来，相关研究人员就驼绒藜属植物种子发育生理、败育生理、萌发生理、抗老化生理、生殖生物学、贮藏生理及采收技术等方面也开展了大量研究。

1 种子发育生理

1.1 内源激素变化

对3种结实类型（正常发育型、轻度败育型、高度败育型）华北驼绒藜种子发育过程中内源激素含量测定结果显示：正常发育型种子IAA和GA3含量随着种子的发育呈上升趋势；轻度和高度败育型种子在发育初期（花后10 d）IAA和GA3含量同时出现明显下降，随后上升；败育型种子的ZR含量显著低于正常发育型，呈单峰曲线；ABA含量在种子发育前期较低，随后上升，但不同类型种子间的差异不大；正常发育型与2种败育型种子的 （IAA+GA3+ZR）/ABA值在发育初期差异最大，证明华北驼绒藜胚胎败育与内源激素动态变化及激素之间的比例有关［6］。

1.2 种子发育阶段各器官蔗糖酶及糖代谢动态

华北驼绒藜种子自然授粉条件下结实率较低，存在不同程度的败育问题。在种子发育过程中，蔗糖酶活性、可溶性糖含量、淀粉含量的变化呈逐渐递增趋势，种子作为代谢“库”器官，急需能量的供应，因此，蔗糖酶活性和其他养分的含量增高［7］。

1.3 种子发育期各器官间碳水化合物的再分配

多年生植物生长期积累的碳水化合物须满足生殖生长及繁殖后代所需，同时储存一部分为来年生长提供养分。叶是植物主要的光合器官，是碳水化合物“源”器官，根和种子是“库”器官；在种子发育的整个过程中，“库”器官可溶性糖总和下降，从分配比例来看，根、茎中逐渐递减，“库”器官中含量比例在40%左右，果实中可溶性糖增加量几乎与根的减少量相当，此时根为种子的发育输出碳水化合物，变为“源”器官。淀粉含量比例在根和茎中明显下降，茎中降幅达55%，根中下降了47%，而果实中淀粉含量比例迅速增达91%，大量碳水化合物从根、茎输出，此时果实成为唯一的“库”器官，迅速积累淀粉。种子发育中后期，蔗糖酶活性下降达29%，植物体整体糖代谢水平下降，只有果实中糖代谢活跃，蔗糖酶活性呈明显递增趋势。在种子发育过程中，除了叶提供的光合产物外，根、茎将大量的碳水化合物运往繁殖器官果实中［8］。

1.4 种子发育期营养积累

种子形成过程中，驼绒藜属植物各营养成分在植物体内的积累动态不同，N、P、K、糖等营养物质呈增加的趋势。氮素营养是决定结实率的关键因子，雌花氮含量与结实率显著相关；在种子形成过程中，促进性激素总体呈上升趋势，抑制性激素呈现在初期含量很少，之后增高，后期达最大的趋势；驼绒藜属植物不同种、生态型雄性生殖器官酯酶、过氧化物酶同工酶多态性丰富，酯酶、过氧化物酶同工酶活性在种子形成过程中逐渐增强。心叶驼绒藜酯酶相对酶活性是由酶带数和酶相对强度的变化决定的，除科尔沁型华北驼绒藜外，其他驼绒藜属植物酯酶同工酶都出现了特异酶带，6种驼绒藜属植物过氧化物酶同工酶活性的变化仅是由酶相对强度的变化引起的，无特异酶带出现［9］。

2 种子败育生理

华北驼绒藜同株授粉结实率与异株授粉、自然授粉方式相比明显偏低，差异极显著。异株授粉是植物进化的表现，华北驼绒藜以异株授粉为主，兼具同株授粉方式，有利于恶劣环境中野生退化种群恢复。华北驼绒藜群落种子的结实率差异较大，存在不同程度的退化及败育现象，正常发育型种子结实率最高为93.2%，轻度败育型为82.6%，高度败育型最低为65.4%。不同授粉方式华北驼绒藜种子发育过程中过氧化物酶和酸性磷酸酯酶活性均呈现升高的趋势，硝酸还原酶活性与光合作用有关，强光照可诱导该酶的还原活性，可作为标准衡量植物氮素利用情况，种子发育前期该酶活性增强，随后缓慢下降，花后10 d左右酶活性达最大值，异株授粉种子与同株授粉种子发育中后期，该酶活性差异不明显。过氧化物酶、酸性磷酸酯酶和硝酸还原酶活性变化对种子结实率不产生直接影响。

内源激素间的相互作用调控植物胚胎发育，在种子发育过程中，内源激素出现高峰值的时期及起主要作用的时期存在差异，其相继在特定阶段起特定作用，顺序可能为ZR、IAA、GA3和ABA。正常发育型华北驼绒藜种子发育前期IAA、GA3和ZR含量都处于较高水平，败育型种子发育前期内源激素平衡关系已经失调，在花后10 d，2种败育类型种子IAA和GA3含量明显下降，ZR含量也呈减少趋势。在种子整个发育过程中，同株授粉种子的（IAA+GA3+ZR）/ABA比值明显低于异株授粉种子，种子发育前期同株授粉种子内源激素平衡被破坏，激素含量变化影响胚胎的正常发育，导致种子结实率降低。正常发育型种子氮、磷及可溶性糖含量均高于2种败育型种子，差异显著［10］。华北驼绒藜种子发育前期生长促进物质不足影响胚胎细胞的分裂、分化和营养物质的输入，导致胚胎生长发育变缓，阻碍胚胎正常发育，导致发生败育［11］。

3 种子贮藏生理及采收技术

种子贮藏是种质资源研究的重点内容，影响种子贮藏寿命的关键因素是种子含水量和贮藏温度［12］。种子超干燥保存是一项高效贮藏技术，主要是常温下降低种子含水量（MC＜5%）贮藏，可获得与高含水量种子在低温贮藏同样的效果［13］。种子在一定含水量范围内超干储存可保持活力，研究表明，华北驼绒藜超干种子最适含水量为3.78%，其种子贮藏在超干燥（含水量4.2%～4.5%）条件下保存与低温贮藏效果相同，可延长种子寿命，便于在种子大量运输和贮藏中降低成本。在超干燥贮藏过程中，种子的同工酶（超氧化物歧化酶、过氧化物酶、酯酶）系统的活性均明显提高，种子活力提高，老化延缓、耐贮藏性增强［14］。

驼绒藜属植物群落分布在较集中的天然草场，从中选择适宜地段建立野生种子繁育基地，可采用引洪灌溉、撒施有机肥、松土补播、杀虫灭鼠等一系列措施改良，该类基地可以快速形成生产能力，所生产的种子为建立驼绒藜人工灌丛草场及改良天然草场服务。种子采收时期可根据其成熟的特征来定，当种子（胞果）花管上着生的四束毛颜色改变，由浅白色变成淡暗黄色，呈放射状展开时，表明种子已经成熟，一般在9月底至10月上旬，迟采则种子极易脱落。驼绒藜属种子的种皮极薄，要特别注意防创伤，手捋采收是较适宜的方法，既可降低种子损伤又能减少混入杂质（叶、细茎），但若采收面积较大时，适宜刈割上部花枝，扎成小捆运回晾晒。驼绒藜属植物种子具毛，湿种子极易发热霉变，大量采收后应摊放在通风处阴干，摊放厚度低于10 cm，每天翻动1～2次，以防发热发霉降低发芽率，干燥后搓打清选入库贮藏［15］。

4 种子劣变生理

华北驼绒藜种子在贮藏劣变过程中，超干燥处理种子的酯酶、过氧化物酶、超氧化物歧化酶同工酶活性、酶带条数明显高于对照种子，种子含水量极低，呼吸代谢水平下降至最低，物质消耗大大减少，种子萌动时，这些酶被活化，清除或减轻种子内部脂质过氧化作用，避免膜系统损害，提高了种子活力，延长了种子贮藏寿命。

不同含水量的华北驼绒藜种子，其活力和呼吸酶活性差异显著，华北驼绒藜种子寿命受水分影响较大，种子寿命与含水量呈负相关关系。华北驼绒藜种子在贮藏劣变过程中，种子内部发生了一系列的生理生化变化：超干燥种子的活力、脱氢酶（TTC）和过氧化物酶（POD）活性均显著高于非超干燥种子，而电导率和丙二醛含量显著降低。超干燥种子劣变速率低的原因是种子含水量极低，呼吸代谢降至最低水平，减少了物质消耗；超干燥条件下氧分压较低，减少了种子内含物的氧化分解，可清除种子内部脂质过氧化作用产生的有毒物丙二醛等，保护了膜系统，保证了种子活力的提高并延长了种子寿命。华北驼绒藜种子经超干燥（含水量 2.8%～4.2%）、低温（-10～5℃）、塑料袋包装处理后，种子寿命可达3年以上［16］。华北驼绒藜不同超低含水量的种子密封包装后，在室温和4℃条件下贮藏1年，其种子酶活性随贮藏时间延长而降低，超干种子酶活性较非超干种子相比下降缓慢；种子MDA含量、相对电导率、可溶性糖含量则呈增高趋势，超干种子的上升幅度较小［17］。

5 种子萌发生理

种子萌发是植物生活史的重要阶段，适应环境的特殊的萌发机制是植物群落发展的关键，决定植物能否适应恶劣环境并生存，驼绒藜属植物在严酷的生存环境中形成了与之相适应的种子萌发策略［18］。只要温度、水分适宜，驼绒藜属植物种子3 d内发芽率就可达到80%以上，野生驼绒藜经引种驯化后发芽率可达99%［19］，没有新鲜未发芽种子，无休眠现象［20］。驼绒藜属种子的萌发最低需水量范围为4～7倍于种子重，25℃恒温和15～25℃变温是最适萌发温度，光照不影响种子萌发及生理活性，属非光敏型种子。驼绒藜属植物不同种及生态型间种子活力差异较大，其中，华北驼绒藜10年植株种子活力最佳，驼绒藜（荒漠高寒生态型）种子活力最差［21］。

驼绒藜属植物均具有苞片［22-23］，苞片是包被在种子外的绒毛状结构，可增加种子散布范围，还影响种子吸水和萌发［24-25］，也是驼绒藜种子营养的来源，其含有的无机营养促进驼绒藜属植物生长，苞片中钙离子的浓度是种子的9倍，且钙、镁、钾、钠离子的浓度差异明显，钙离子的增加增强了种子吸水能力，利于种苗下胚轴伸长［26］。苞片影响种子的最终萌发率，去除苞片后可促进种子萌发。在干旱和盐渍环境中，种子苞片在一定程度上能够缓解Na+对胚的伤害，利于萌发，去苞片种子会直接遭受胁迫，萌发困难。

针对3种驼绒藜属植物种子萌发耐盐性研究表明：华北驼绒藜耐盐性最强，绵毛优若藜次之，驼绒藜最差。随着盐分浓度的增加，3种驼绒藜属植物种子的发芽率、发芽势及幼苗长度都受到影响，盐分浓度增加则表现更明显。种子萌发的前提条件是吸水，溶液盐分浓度增加，渗透压也增加，抑制种子吸收水分；其次培养液中存在大量Cl-和Na+时，会造成离子毒害，伤害细胞膜，打破种子内正常的离子平衡，干扰新陈代谢，影响种子的正常发芽及生长。鉴定3种驼绒藜属植物种子耐盐性的适宜浓度为NaCl溶液1.2%～1.5%，在严重盐碱地种植驼绒藜属植物宜选用华北驼绒藜或绵毛优若藜，适当增加播种量可提高出苗率［22］。等渗的盐胁迫和水分胁迫会抑制华北驼绒藜种子的萌发，降低萌发率、推后初始萌发时间、总体萌发时间延长等［27-28］。

在不同浓度Ni2+、Cu2+单一及复合胁迫下，驼绒藜、梭梭、花棒、油蒿、柠条5种植物种子萌发及幼苗生长状况有很大不同，低浓度的Ni2+、Cu2+对这5种植物种子萌发及幼苗生长均有促进作用，Ni2+对驼绒藜种子萌发的促进作用高于Cu2+，Cu2+对驼绒藜幼苗生长的促进作用更强。在高浓度单一胁迫下，驼绒藜对Cu2+耐受性最强，对Ni2+的耐受性仅次于柠条。在不同浓度的Ni2+、Cu2+共同胁迫下，驼绒藜表现出较强的耐受性，与其他4种旱生植物比较，发芽指数及发芽率最大。不论是单一胁迫还是复合胁迫下，驼绒藜对Ni2+、Cu2+均表现出较强的抗性及适应性，可以作为尾矿区生态修复优先考虑的物种［29］。

温度和盐分是影响种子萌发的重要环境因子，其交互作用影响着植物种子的萌发，高温抑制萌发，还降低了种子对盐分的耐性［30］。在干旱和盐渍环境下，水分、盐分和温度极大地影响了华北驼绒藜（含苞片）、梭梭和花棒3种植物种子的萌发，驼绒藜种子在高温周期（25/35℃和20/30℃）萌发速度快、萌发率高，低温周期（5/15℃和10/20℃）呈持续性萌发。浓度低于0.6 mol/L的NaCl溶液对华北驼绒藜种子萌发影响不大，随着浓度增高萌发率逐渐降低，直至为零，高浓度抑制种子萌发，离子效应表现为负效应；驼绒藜种子的萌发和生长均随PEG渗透势降低而下降，轻度干旱胁迫（0～0.3 MPa）能够促进驼绒藜的萌发和初生根生长，对胚芽生长始终具有抑制作用，高温和高盐永久地抑制华北驼绒藜种子的萌发［31］。

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