不同水氮组合对滴灌冬小麦叶片保护性酶活性及产量的影响

张迪，孙婷，王冀川，石元强，冉文星，徐雅丽

(塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔 843300)

关键字：冬小麦；滴灌；水氮处理；保护性酶；产量

0 引 言

【研究意义】水、肥是作物生长必不可少的物资条件，也是可以进行人为调控的、直接影响作物产量形成的关键因素。通常，人们大多注重水、肥单项因子对作物生育、生理生态等指标的影响研究，关于水、氮双因素对小麦作物的影响研究也主要集中在物质积累[1]与产量形成[2]、光合生理[3]、根系分布[4]、水分及养分[5]吸收利用等方面，对生理酶类指标影响的研究较少[6]。叶片酶类在作物同化物代谢、逆境应激响应、养分代谢等方面具有重要的调节功能[7]，可作为生理代谢能力的指示剂。生产中，合理的水氮运筹，充分发挥叶片酶功能的耦合效应，促进作物各器官协调生长，是当前实现水肥利用效率和产量协同提高的关键。【前人研究进展】一般认为[8]，水分胁迫会影响作物体内活性氧的产生和抗氧化酶活性之间的动态平衡系统，当胁迫程度较轻时，SOD(超氧化物歧化酶)、POD(过氧化物酶)和CAT(过氧化氢酶)可通过酶活力升高来清除体内产生的活性氧，使其不至对植物造成伤害。但随着干旱程度的增加，这种平衡体系被破坏，使膜结构损伤，活性氧清除系统中的SOD、POD和CAT活性下降，膜脂过氧化产物MDA(丙二醛)含量升高，并导致叶片内可溶蛋白和叶绿素含量下降。在小麦后期补充水分，可降低旗叶MDA含量，增加SOD、POD、CAT等酶的活性，延缓旗叶后期衰老[9]。陈建军等[10]认为，在相同土壤水分条件下，随施氮量增加，SOD 和 POD 活性增加，可延缓植株衰老，延长叶片功能期。适宜的氮素水平可使水分胁迫条件下作物叶肉细胞膜相对透性维持在较低的范围内，并能促进叶片光合速率。缺氮或氮素水平过高，都会增加叶肉细胞的MDA含量[11]。吴金芝等[12]的试验发现，若把灌溉与增施氮肥相结合，可有效提高小麦籽粒产量。研究水氮组合对滴灌冬小麦叶片保护性酶活性及产量的影响。【本研究切入点】目前此类有关研究文献校少，研究不同水、氮条件下酶的活性和生理指标的变化特征及对产量构成的影响。【拟解决的关键问题】设置不同滴灌水、氮施用量的小区试验，以CAT、POD、SOD和MDA等植物防御相关酶和生理指标为考察指标，分析干旱条件下水、氮对小麦叶片多种代谢酶类的耦合效应，分析水、氮用量与冬小麦生理酶活性之间的关系，为生产中制定水肥“一体化”措施提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验在塔里木大学试验站的网室中进行，地处40°33′N，81°16′E，海拔1 012.2 m。试验地土质为沙壤土，0～40 cm土层土壤体积质量为1.32 g/cm3，土壤有机质含量1.025 g/kg，土壤NO3-- N含量49.27 mg/kg，NH4+-N含量6.70 mg/kg，土壤pH值7.12。小麦生育期间有效降雨3次，分别为4月13日1.3 mm、5月6日0.4 mm和5月30日0.7 mm。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

采用水氮两因素裂区设计，滴施氮处理为主区，按纯氮设置0、138、207和276 kg/hm2(分别以N0、N1、N2和N3表示)四个水平。滴水量处理为副区，设置2 700(W1)、4 050(W2)和5 400 m3/hm2(W3)三个水平(各处理包括冬灌水量900 m3/hm2)。试验共计12个处理，每处理重复3次，每小区面积为2.86 m×10.5 m =30.03 m2，随机区组排列。列出各生育时期滴水量与滴施尿素量，各小区用水表记录灌溉水量。每小区之间用防渗板(PVC聚酯板)隔开，隔离深度80 cm，滴肥按照46%的纯氮含量折合成尿素，采用文丘里施肥器施入。表1

选择新冬20号为供试品种，2016年10月4播种， 等行距15 cm条播，每区种植20行，每行播428粒(相当于种植密度为570×104株/hm2)，每区铺设滴灌带5条，采用1管4行滴灌模式。试验田在播前翻地时统一施基肥三料磷肥300 kg/hm2，硫酸钾75 kg/hm2；11月10日冬灌900 m3/hm2；拔节前喷施2，4D-丁酯1 500 g/hm2除草。

1.2.2 测试指标

在小麦孕穗期(4月28日)和灌浆期(5月29日)，每处理选取代表性植株5株，摘取所有绿叶切碎后混合，用愈创木酚法[13]测定POD活性，用氮蓝四唑(NBT)光化还原法[14]测定SOD活性，用紫外吸收法测定CAT活性，用硫代巴比妥酸反应法[15]测定MDA含量。以上每种防御酶活性及MDA含量测定均重复3次。在成熟期(6月16日)，每小区取典型地段1米4行小麦植株进行室内考种，并割取1 m2面积脱粒计产。

参照文献[16-17]，对供水、供氮效应及其耦合效应的计算方法进行改进如下：

供氮控水的耦合效应=

式中，Wi或Ni表示除去水分胁迫处理(W1)或无氮处理(N0)的其他水、氮处理。

表1各处理不同时期滴水量(m2/区)与滴施尿素量(kg/区)分配

Table1Distributiontableofdroppingwaterquantity(m2)andureaquantity(kg)indifferentperiodsineachplot

处理Handle拔节初期Early jointing stage拔节中期Middle stage of jointing孕穗期Booting stage扬花期Flowering stage灌浆期Grain filling stage灌浆盛期Full filling stage蜡熟期Corn dough stage定额QuotaW1N0尿素 Urea0.000.000.000.000.000.000.000.00滴水 Water0.860.860.920.920.920.920.005.41W1N1尿素 Urea0.360.180.000.270.090.000.000.90滴水 Water0.860.860.920.920.920.920.005.41W1N2尿素 Urea0.540.270.000.410.140.000.001.35滴水 Water0.860.860.920.920.920.920.005.41W1N3尿素 Urea0.720.360.000.540.180.000.001.80滴水 Water0.860.860.920.920.920.920.005.41W2N0尿素 Urea0.000.000.000.000.000.000.000.00滴水 Water1.511.511.611.611.611.610.009.46W2N1尿素 Urea0.360.180.000.270.090.000.000.90滴水 Water1.511.511.611.611.611.610.009.46W2N2尿素 Urea0.540.270.000.410.140.000.001.35滴水 Water1.511.511.611.611.611.610.009.46W2N3尿素 Urea0.720.360.000.540.180.000.001.80滴水 Water1.511.511.611.611.611.610.009.46W3N0尿素 Urea0.000.000.000.000.000.000.000.00滴水 Water2.162.162.302.302.302.300.0013.51W3N1尿素 Urea0.360.180.000.270.090.000.000.90滴水 Water2.162.162.302.302.302.300.0013.51W3N2尿素 Urea0.540.270.000.410.140.000.001.35滴水 Water2.162.162.302.302.302.300.0013.51W3N3尿素 Urea0.720.360.000.540.180.000.001.80滴水 Water2.162.162.302.302.302.300.0013.51

2 结果与分析

2.1 不同水氮组合对冬小麦叶片MDA含量的影响

研究表明，在各处理中，孕穗期小麦叶片MDA含量均小于灌浆期。在不施氮肥的条件下，在孕穗期和灌浆期，小麦叶片MDA含量随灌水量的增加而降低，且均在W1处理下小麦叶片MDA含量最高，分别达到11.75 μmol/g FW和28.60 μmol/g FW，这是由于W1处理造成干旱胁迫所致；在施氮处理下，叶片MDA含量随滴灌量增加呈先降低后增加的趋势。在高水(W3)条件下，孕穗期小麦叶片MDA含量随施氮量的增加而增加，而灌浆期小麦叶片MDA含量均随施氮量增加呈先降低后增加的趋势，在低水、高水条件下，孕穗期和灌浆期叶片MDA含量随施氮量增加呈先降低后增加的趋势，其中以N3W3处理的MDA含量最高，在孕穗期和灌浆期分别达到10.53 μmol/g FW和26.64 μmol/g FW，仅次于N0W1，这可能与高水高氮造成小麦倒伏、叶片生长环境恶化有关[17]。N2W2处理叶片MDA含量最小，在孕穗期和灌浆期仅为N0W1处理的49.2%和65.1%。中水中氮有利于叶片生理功能的发挥。图1

水氮处理对小麦叶片MDA含量的调控效应分析表明，在孕穗期，供氮效应与供水效应均随施氮量的增加而增加，其耦合效应随施氮量的增加而降低，此期以供水为MDA含量的主控因素，供氮效应在N3条件下最大，且与供氮均呈负效应关系，水氮耦合在N3条件下负效应最大，说明在同一水分条件下，增施氮肥使得MDA含量减少，在一定程度上减轻了叶片的膜脂过氧化进程，延缓了叶片的衰老[18]；在灌浆期，供氮效应与水氮耦合效应随施氮量的增加呈先降低后增加的变化趋势，供水效应随施氮量的增加呈先增加后降低的趋势，此期以供氮效应为主，供水效应在N2条件下最大，耦合效应在N2条件下负效应最大，水分胁迫和适当的氮肥能降低叶片MDA含量。表2

注：BS为孕穗期；FS为灌浆期。同一时期不同图案中不同字母表示邓肯检验达5%水平差异显著，下同

Note: BS indicates booting stage; FS indicate filling stage. In the same stage, different patterns with different letters indicate significant differences in Duncan test atP< 0.05. The same as below

图1 不同水氮下滴灌冬小麦叶片 MDA 含量变化

Fig.1 Effects of different water and nitrogen amounts on the MDA content in winter wheat leaves under drip irrigation

表2 不同水氮组合对冬小麦叶片MDA含量和CAT活性调控效应

Table 2 Effects of different water and nitrogen combinations on the MDA content and CAT activity in winter wheat leaves

时期Stage供氮处理Nitrogen treatment对MDA含量的调控效应Regulating effect on MDA content (μmol/g FW)对CAT活性的调控效应Regulating effect on CAT activity (U/g FW/min)供氮N effect供水Water effect耦合Coupling effect供氮N effect供水Water effect耦合Coupling effect孕穗期Booting stageN1-1.090-3.815-2.59511.88046.5202.520N2-0.335-1.720-4.69024.88047.4501.590N30.210-1.425-4.98544.11036.55012.490平均 Mean-0.405-2.320-4.09026.95743.5075.533灌浆期Filling stageN1-2.160-2.680-1.3506.99544.390-1.395N2-4.6450.485-4.51513.05542.3500.645N3-1.133-0.828-3.20311.25331.04811.948平均 Mean-2.646-1.008-3.02310.43439.2633.732

2.2 不同水氮组合对冬小麦叶片CAT活性影响

研究表明，在同一灌水水平下，在孕穗期叶片CAT活性随施氮量的增加而增加，在灌浆期少水(W1)处理表现为N3>N2>N1>N0，中水(W2)处理为N2>N3>N1>N0，高水(W3)处理为N2>N1>N0>N3。不同灌水处理CAT活性的变异系数在孕穗期表现为W1>W2>W3，在灌浆期为W1>W3>W2。在同一施氮条件下，叶片CAT酶活性在孕穗期随着灌水量的增加而增加，在灌浆期无氮(N0)、少氮(N1)和中氮(N2)处理表现为W3>W2>W1，高氮(N3)处理表现为W2>W3>W1。不同氮素处理CAT活性的变异系数在孕穗期和灌浆期均表现为N0>N1>N2>N3；由此说明，叶片CAT活性随灌水量或施氮量的减少而呈下降趋势，且其下降幅度随施氮量或灌水量的增加而变小，即在干旱条件下增施氮肥，或在缺氮条件下保证灌溉，均可有效限制叶片CAT活性的下降程度，保证叶片细胞较高的抗氧化机能。图2

研究表明，各时期的平均供水效应为41.38 U/g FW/min，显著高于供氮效应的18.70 U/g FW/min，其中，孕穗期的N2处理和灌浆期的N1处理的供水效应最高，孕穗期的N3处理和灌浆期的N2处理的供氮效应最高， 孕穗期和灌浆期N3处理的水氮耦合效应均最大，说明孕穗期增施一定氮素、灌浆期保持少量氮素水平能有效发挥供水效应，而保证充分氮素供应的同时适度控水有利于发挥水氮耦合效应，防治叶片过早衰老。表2

图2 不同水氮组合下滴灌冬小麦叶片 CAT 活性变化

Fig.2 Effects of different water and nitrogen combinations on the CAT activity in winter wheat leaves under drip irrigation

2.3 不同水氮组合对冬小麦叶片POD活性的影响

冬小麦叶片POD活性对不同水氮的响应表现出与CAT相似的特征，同一施氮水平的平均POD活性大小为W3>W2>W1，且不同水分处理POD活性的变异系数在孕穗期由N3的11.29%上升到N0的41.65%，在灌浆期由6.54%上升到29.30%。同一滴灌水平的平均POD活性大小为N3>N2>N1>N0，且不同氮肥处理POD活性的变异系数在孕穗期由W3的15.62%上升到W1的38.56%，灌浆期由15.29%上升到38.78%。可见，随灌水量或施氮量的减少，叶片POD活性呈下降趋势，但适当增施氮肥或增加灌量可减少其下降的程度，提高叶片消除氧化氢和酚类、胺类的能力。图3

图3 不同水氮组合下滴灌冬小麦叶片POD活性变化

Fig.3 Effects of different water and nitrogen combinations on the POD activity in winter wheat leaves under drip irrigation

不同水分处理POD活性的平均CV，孕穗期为27.99%，高于灌浆期的20.96%，而不同氮素处理POD活性的平均CV，灌浆期和孕穗期相差不大(分别为26.20%和25.96%)，孕穗期的平均供氮效应和供水效益均高于灌浆期，且只有在N3时水氮耦合效应才有较高值，说明在孕穗期，保证水分是第一位的，在此基础上增施氮肥、充分发挥水氮效应是促进叶片POD活性、延缓植株衰老的机制所在。表3

表3 不同水氮组合下滴灌冬小麦叶片POD含量和SOD活性调控效应

Table 3 Effects of different water and nitrogen combinations on POD and the SOD activity in winter wheat leaves under drip irrigation

时期Stage供氮处理Nitrogen treatment对POD活性的调控效应Regulating effect on POD activity (U/g FW/min)对SOD活性的调控效应Regulating effect on SOD activity (U/g FW)供氮N effect供水Water effect耦合Coupling effect供氮N effect供水Water effect耦合Coupling effect孕穗期Booting stageN12.66324.5881.12724.365157.8633.490N216.83824.5631.15345.994139.69721.656N324.14818.6437.07367.604105.47855.876平均 Mean14.54922.5983.11745.988134.34627.007灌浆期Filling stageN1-2.23023.7741.09929.696119.08231.882N29.07222.6552.21816.288106.18544.779N323.84716.2438.6301.30595.90755.056平均 Mean10.23020.8913.98215.763107.05843.906

2.4 不同水氮组合对冬小麦叶片SOD活性影响

研究表明，同一施氮条件下，叶片SOD活性在孕穗期无氮(N0)、少氮(N1)和中氮(N2)处理表现为W3>W2>W1，在高氮处理(N3)为W2>W3>W1。不同施氮处理SOD活性的变异系数在孕穗期和灌浆期均表现为N0>N1>N2>N3。同一灌水条件下，叶片SOD活性在孕穗期少水(W1)和中水(W2)处理表现为N3>N2>N1>N0，在高水处理(W3)为N2>N1>N3>N0，在灌浆期少水(W1)和中水(W2)处理则表现为N1>N2>N3>N0，高水处理(W3)为N0>N1>N2>N3。不同灌水处理SOD活性的变异系数在孕穗期表现为W1>W2>W3，在灌浆期为W2>W3>W1；可见，在一定范围内，随灌水量和施氮量的增加， SOD活性增加，高水中氮(N2W3)或中水高氮(N3W2)处理的SOD活性较高，但高水高氮(N3W3)处理反而下降。增施氮肥有利于降低水分胁迫造成的SOD下降程度，孕穗期增加灌水量、灌浆期适宜灌量能有效缓解缺氮造成的SOD活力损伤，灌浆期水分过多并不利于缺氮下叶片SOD活性的恢复。

处理对叶片SOD的平均供水效应为120.70 U/g FW，显著高于供氮效应的30.88 U/g FW，其中，N1处理的供水效应最高，孕穗期的N3处理和灌浆期的N1处理的供氮效应最高，N3处理的水氮耦合效应均最大，说明低氮条件下水分是SOD活性的主控因子，高氮条件时以氮调水的耦合效应主控性较大，而孕穗期需要较高水平的氮素才能保证SOD较高活性。图4

2.5 不同水氮组合对冬小麦产量及构成因子影响

研究表明，不同水氮组合对产量及其构成的单因素调控效应(F值)及对穗粒数、收获穗数与产量的互作效应均达显著以上水平(P<0.05)，说明干旱区不同水氮运筹能显著影响产量形成。同一施氮量情况下，随灌溉量增加，收获穗数、单穗小穗数增加，但在W3处理下千粒质量和穗粒数有所下降；同一灌水情况下，随施氮量增加，穗粒数、小穗数及收获穗数增加，但高水(W3)高氮(N3)时千粒质量反而下降，说明灌水量或施氮量过低或过高，均会影响小花发育及籽粒灌浆，不利于最终产量的形成。从单因素对产量的影响上看，N3及W2处理最高，显著高于N1、N0处理及W1处理，但与N2处理及W3处理差异不大，说明本地区采用4 050～5 400 m3/hm2的施氮范围和207～276 kg/hm2的滴灌范围组合有望获得较高产量，试验中，N3W2、N2W3和N2W2处理的产量最高，分别为9 106.59 kg/hm2、8 062.40 kg/hm2和7 268.35 kg/hm2，显著高于其他处理(P<0.05)。表4

图4 不同水氮组合下滴灌冬小麦叶片 SOD 活性变化

Fig.4 Effect of different water and nitrogen combinations on the SOD activity in winter wheat leaves under drip irrigation

表4 不同水氮组合下滴灌冬小冬产量及其构成因子变化

Table 4 Effects of different water and nitrogen combinations on the yield and its components of winter wheat under drip irrigation

处理Treatment千粒质量1 000-grain weigh (g)穗粒数Gains per spike小穗数Ears per spike收获穗数Harvest spikes (×104)产量Yield (kg/hm2)N0W138.671a15.560b9.688c626.652a3 761.311cW241.128a20.356a11.517b613.699a5 138.701bW340.691a21.677a13.201a647.168a5 701.488aN1W138.878b18.388b10.407b579.300b4 122.745bW243.112a21.703a11.802b638.458a5 972.037aW343.083a21.909a13.608a666.607a6 261.147aN2W139.736b21.05b10.682b631.570a5 268.812cW245.574a25.122a14.454a634.722a7 268.346bW345.322a26.277a14.833a677.948a8 062.404aN3W141.966ab20.644c12.607b602.200b5 201.521cW246.014a27.857a15.391a711.331a9 106.587aW339.738b24.302b15.136a678.018a6 542.191bFN8.469*13.140**90.130**4.812*32.304**W7.289**51.044**38.146**12.804**183.238**N×W1.593ns2.728*1.370ns3.211*19.638**

注：同列中标注不同字母的数据表示在同一氮素下不同灌量处理间差异达5%显著水平；ns表示差异在P<0.05水平上不显著，*和**表示差异在P<0.05和0.01水平上显著

Note: Data labeled with different letters in the same column showed significant differences of 5% between different irrigation treatments under the same nitrogen; NS showed no significant difference atP<0.05 level,*and**showed significant difference atP<0.05 and 0.01 levels, respectively

研究表明，供水效应最高，供氮效应次之，供氮控水耦合效应最低，且N2条件下的调控效应最高，说明供水是产量形成的主控因子，在此基础上适当增施氮肥，能较好地保证产量因子形成，获得较高产量。高氮(N3)时的千粒质量、穗粒数及产量的水氮耦合效应最大，而中氮(N2)时的最小，说明控水对高氮(N3)条件下的水、氮高效利用更有利[19-20]，低氮(N1)控水耦合效应下降，中氮(N2)控水则产量严重影响产量。收获随时的耦合效应均为负值，说明控水对施氮条件下的有效分蘖成穗不利。表5

表5 不同水氮组合下小麦产量及其构成因素的调控效应

Table 5 Regulation effects of different water and nitrogen combinations on the yield and its components of wheat

时期Stage供氮处理Nitrogen treatment调控效应 Regulation effects供氮N effect供水Water effect耦合Coupling effect时期Stage供氮处理Nitrogen treatment调控效应 Regulation effects供氮N effect供水Water effect耦合Coupling effect产量Yield(kg/hm2)千粒质量1 000-grain weigh(g)N1710.5582 289.303150.894N22 156.6972 789.398-349.202N31 490.6401 990.256449.940平均 Mean1 452.6322 356.31983.877N11.3003.113-1.093N22.8483.803-1.783N31.171-0.1042.124平均 Mean1.7732.271-0.250穗粒数Gains per spike收获穗数Harvest spikes(×104)N11.5304.8191.298N25.0455.6720.445N33.8554.8881.230平均 Mean3.4775.1260.991N1-13.95653.911-33.396N217.84933.446-12.931N33.19948.167-27.652平均 Mean2.36445.175-34.660

3 讨 论

保护性酶类对清除植物体内的活性氧、维持其代谢平衡以应对外界逆境胁迫起着重要的作用[21]。试验发现，在施氮条件下，随着水分胁迫的加剧，SOD、POD、CAT活性均有所增加，表现出对干旱胁迫(W1)的积极响应，其中POD活性的变化对干旱胁迫响应最快，在干旱前期活性即达到最大，可能是由于部分酶的失活和水分胁迫下H2O2的积累所引起[22]。但当植物体内活性氧的积累大于保护酶的清除能力时，细胞内氧化物质开始积累，引起MDA活性提高，导致植株所受伤害逐渐增加。小麦叶片SOD、POD、CAT等酶活性在最初遭遇水分胁迫时，随施氮量的增加有明显增强趋势，但过高施肥量时，保护酶活性不升反降，说明供氮促进植物保护酶对植物的保护作用存在一定的限度。

在不同水氮处理中，各种酶类均表现为供水效应大于供氮效益，说明水分是酶类调节的主要因子，这与干旱区水分为作物生长的基础要素有关[20]。水氮对酶类活性具有耦合调控效应，当小麦遭遇水分胁迫时，增加施氮量可有效提高小麦叶片保护性酶类的活性，及时清除因水分胁迫产生的过量的活性氧和自由基，对叶片起到重要的保护作用。在本试验中，这种耦合效应在CAT活性和POD活性方面表现得更加突出，且在灌浆期SOD和POD活性的耦合效应高于在孕穗期的，而在孕穗期的CAT活性的耦合效应高于灌浆期，这可能与各种酶类在清除细胞代谢有害物质机理的差异有关[23]，尚需进一步研究。各处理孕穗期的MDA含量及各保护酶类活力均小于灌浆期，而对水氮供应的响应程度均大于灌浆期，这可能是因为随生育期推进，叶片H2O2的积累激发保护酶活性增加，提升叶片膜质抗过氧化能力以减缓氧化对叶片的伤害，增强了水氮胁迫下的生理机能的适应性。中高氮及高中水处理下的CAT、POD及SOD活性都有显著提高的趋势，且MDA含量在中氮及中水处理下最少，说明水氮对产量及产量构成在一定范围内有明显的正效应，此结果表明中高氮及高中水处理下的产量显著高于其他处理，以N3W2产量最高，N2W3位其次，说明中水高氮或高水中氮较好地发挥了叶片生理机能的水氮耦合效应，促进高产的形成，这与周萍等[7]研究结果一致。

酶活性与小麦产量存在一定的相关关系，牛巧龙等[24]研究表明，随施氮量增加，玉米叶片SOD、POD和CAT活性呈先增后降的变化趋势，玉米产量也表现出相同变化。实验中，随施氮量和灌水量增加，小麦叶片CAT、POD、SOD活性呈先增后降的变化趋势，产量也表现出相同变化，这与李昱等[25]研究结果相似。

4 结 论

各处理冬小麦叶片POD、CAT、SOD活性和MDA含量的平均变异系数分别为30.55%、21.47%、15.07%和19.5%，表明不同水氮供应对滴灌冬小麦叶片保护性酶类的影响大小为POD>CAT>MDA>SOD。适量的水氮供应能有效减小叶片MDA含量，增加保护性酶活性，提高叶片生理机能；水氮对MDA含量及保护性酶活性具有较强的耦合调控效应，在干旱条件下，适当增施氮肥，或在氮素亏缺条件下，保证灌溉，可有效降低叶片MDA含量、提高叶片保护性酶的活性，促进叶片细胞的生理活性。充分发挥干旱胁迫下的“以氮调水”及缺氮条件下的“以水促氮”效应是提高水氮利用效率的关键途径；水氮对产量因子调控效应大小为小穗数>穗粒数>粒重>收获穗数，且供水效应>供氮效应>耦合效应，说明水分是干旱区产量形成的主控因子，在保证灌溉的条件下，适当增施氮肥，充分发挥供氮控水的耦合效应是节水高产的关键；通过试验，以滴灌水量4 050～5 400 m3/hm2(包括冬灌900 m3/hm2)和滴施氮素207～276 kg/hm2的水氮组合，可望获得7 268.35～9 506.59kg/hm2的较高产量。