茶树抗旱研究进展

刘 彦 汪志威 张冬莲 龚顺良 肖 钧

（贵州省六盘水市农业科学研究院，贵州六盘水 553000）

干旱半干旱面积约占中国总耕地面积的53%，干旱已成为作物生产发展的重要限制因素。选育抗旱品种不仅能在较大程度上利用水资源，而且有利于稳产增产。前人在玉米和水稻上的研究表明，植物的抗旱性状是可以被遗传利用的，因此，研究植物抗旱性选育抗旱品种有望缓解作物干旱问题。茶叶起源于中国西南部，属于多年生怕旱喜湿植物。随着全球气候变暖，年份间和季节间雨量分布不均匀，使得干旱成为制约我国茶叶生产的主要原因之一。深刻认识茶树需水规律、选育抗旱型品种、提高茶树耐旱性及发展节水栽培，对我国茶产业的发展具有十分重要意义。本文简述了茶树生长需水规律，综述了干旱对茶树生长发育、生理生化以及产量品质的影响，并展望了今后的研究重点，为相关研究提供参考。

1 茶树需水规律

茶叶属于喜阴喜湿植物，全年降水量需在1 000 mm以上，年经济产出好水系数0.90左右。但不同茶叶品种、不同地理环境、不同类型土壤及茶树不同生育期等都会影响茶树对水分的要求。CHen[1]在福建省安溪县以四年生铁观音为材料，采取不同灌水时间对公示材料进行干旱处理，结果表明：茶树叶片水势、生物量等随着干旱时间的延长而降低，茶多酚和游离氨基酸则随干旱时间的延长而升高，最后认为要平衡茶叶产量及品质，建议10 d左右为一个浇水周期。吴瑞普等[2]在福建泉州以两年生铁观音茶树为材料研究其需水规律，结果表明：两年生铁观音需水关键时期为7-10月，最佳灌溉涂层为40～50 cm，适宜灌溉水量为21 mm，浇水周期为8～12 d。邹战强等[3]在广东梅州以不同树龄的丛茶和苦丁茶为材料研究表明，多年生茶树年需水总量为1 274.6 mm，日平均耗水量为1.07～6.51 mm/d，茶树的适宜田间持水量为60%～90%，灌水量和周期分别为 41.86～ 50.23 mm 和 4～ 10 d。

2 干旱对茶树生长、生理生化的影响

当茶树水分长期处于不平衡状态时，就会引起植株体内水分亏缺，代谢活动受到影响，生长发育受到抑制。茶树受到轻度干旱时，茶树嫩叶受影响较小，部分老叶逐渐失水缺绿，随后叶缘慢慢卷曲，叶尖变褐；中度干旱时，茶树嫩叶开始受到影响，新稍叶间距变小，新叶小而且卷曲，随着中度干旱时间的延长，叶片萎蔫枯焦脱落，顶芽处于闭合状态，尚未干死。重度干旱时，茶树叶片枯焦脱落，出现大量的鸡爪枝，随着重度干旱时间的延长，大部分鸡爪枝枯死，主干尚有部分未干死。极度干旱时，土壤基本没有可利用水分，茶树地上部分叶片全部干死脱落，地下部分根毛干枯死亡，此时茶树整体随着干旱时间的延长而死亡。

2.1 内源激素 茶树内源激素对干旱十分敏感，在干旱胁迫中可能充当信使的作用。当植物受到干旱胁迫时，内源激素迅速做出反应，脱落酸（ABA）大量合成并运送到叶片，阻止气孔保卫细胞内Ca2+流出，诱导外部Ca2+流入，从而使叶片细胞内Ca2+浓度升高，促使气孔关闭，减少水分散失，增加叶片细胞可溶性蛋白含量，诱导生物膜系统保护酶形成，降低膜脂过氧化物程度保护膜结构的完整性，增强植物干旱胁迫下的抗氧化能力，同时诱导一些抗性基因表达，提高植物抗性。林金科[4]在探究干旱对茶树影响时发现，土壤水势在-4～18 kPa时，茶树叶片ABA含量变化不明显，低于-38 kPa时，茶树叶片ABA大量积累。潘根生等[5]认为干旱胁迫早期（3 d），茶树ABA含量缓慢增加，到后期ABA含量迅速增加，ZT（玉米素）含量下降。研究表明：茶树干旱早期，ZT的变化不明显，但到干旱后期，ZT含量与茶树的耐旱性表现出一定的相关性，且ABA与ZT的含量比值越大，茶树越耐旱。

2.2 渗透调节 渗透调节是植物在逆境胁迫下，主动积累各种有机或无机物质来提高细胞液浓度，维持渗透势，提高细胞吸水或保水能力，从而适应水分胁迫环境的过程。Barnnett等[6]研究百慕达草时发现，Pro是部分植物在干旱胁迫下游离氨基酸增加的主要成分，可占氨基酸总量的40%。王守生[7]研究表明：干旱5 d后，茶树叶片Pro含量极显著增加，其中蜀永1号较对照增加78.48%，早白尖较对照增加54.29%。潘根生[5]则发现：干旱过程中耐寒性的品种Pro含量变化较小，耐旱性弱的品种在干旱加重或减弱时变化均较大。Upadhyaya[8]等研究表明：干旱胁迫下，茶树叶片可溶性糖、Pro均增加。因此，Pro与茶树抗旱型的关系还不十分清楚，在判定茶树抗旱性时不能仅仅以Pro含量为标准。

2.3 保护酶活性 茶树的保护酶主要有超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT），SOD能催化2O2-+2H+→H2O2+O2的反应，将O2-转化为H2O和O2，POD能催化RH2+H2O2→2H2O+R的反应，将O22-转化为H2O；CAT也能将H2O2催化为H2O和O2。在干旱胁迫下，茶树产生大量的活性氧，损伤细胞膜系统，从而导致茶树衰老甚至死亡。前人研究表明，茶树的抗旱性可能跟保护酶活性有关，但是不同人研究结果不同。刘玉英等[9]研究表明：干旱后茶树叶片SOD和POD活性先升高后下降，并且品种间有差异。韦朝领等[10]研究认为，茶树的抗旱性跟SOD、POD和CAT的活性有关；干旱胁迫下茶树POD和CAT呈先升后降趋势，且活性增加的速度与叶龄有关。对于POD活性与茶树抗旱性的关系，不同人看法不同：童启庆等[11]认为POD与茶树抗旱性没有相关性，而王小萍等[12]则认为有相关性。

2.4 光合作用 干旱条件下，植物细胞内产生大量活性氧，损伤叶绿体膜系统，导致叶绿素含量减少，光合酶活性降低，光能的吸收和电子传递受阻，气孔关闭从而阻碍CO2进入细胞，迫使光合作用减弱或停止。研究表明：干旱条件下，茶树叶片原初光能转化率（Fv/Fm）随光照强度增大急剧降低；叶片净光合速率、蒸腾速率和气孔导度下降；光化学反应速率降低，天线色素热耗散速率降低，品种间有差异；水分利用率降低。

3 干旱对茶叶产量和品质的影响

3.1 干旱对茶叶产量的影响 近年来，随着全球气候变暖和茶叶产区的年降水量分布不均匀，国内外不少茶园受到了不同程度的干旱灾害。在国内，2010年春旱使云南省约266 667 hm2茶园受害，春茶减产约50%，损失近10亿元；2011年干旱导致湖南省春茶、夏茶分别减产20%、30%，经济损失约5亿元；2013年干旱导致四川省部分茶园最高667 m2产量下降80%，云南省 4 000 hm2茶园产量下降，浙江近 66 667 hm2茶园受灾；2010-2013年连续干旱导致贵州部分茶园幼树大量死亡，茶园减产。在国外，干旱导致肯尼亚、坦桑尼亚、斯里兰卡和印度茶叶分别减产4%～20%、33%、26%和17%～31%，甚至还导致6%～19%的茶树死亡。中国农业科学研究院茶叶研究所研究表明，与对照相比，干旱茶树芽叶、新稍长度、百芽重和芽数均明显下降。LIN等[13]研究水分胁迫对乌龙茶的影响发现，浇水对茶叶鲜重有积极的影响，干旱条件下的茶树叶片干重低于正常供水的茶树叶片，差异不明显，但正常供水的茶树产量显著高于干旱条件下的茶叶产量。吴瑞普等[2]研究表明，干旱条件下铁观音叶片鲜质量和干质量较正常供水的分别下降75%和61.22%。

3.2 干旱对茶叶品质的影响 咖啡因、氨基酸和茶多酚等物质含量是茶叶品质的重要组成部分，干旱条件下，茶叶中茶多酚、总儿茶素含量减少，儿茶素品质指数下降；茶叶总游离氨基酸、咖啡碱和水浸出物等品质成分均减少。吴瑞普等[2]研究发现，干旱查理下铁观音茶树叶片总叶绿素和类胡萝卜素显著下降，鲜茶叶中茶多酚和蛋白质含量增加，咖啡因含量减少。张宝千[14]研究发现，干旱条件下，铁观音茶树叶片水势降低，还原糖、蔗糖和果糖含量升高，合理的灌溉可以在保证茶叶产量的前提下提高铁观音茶叶品质。还有研究表明，干旱抑制茶树咖啡碱合成酶基因的表达，从而减少了咖啡因的合成。

4 展望

茶叶是我国重要的经济作物之一，也是受水分影响较大的作物之一。随着全球性的水资源匮乏和年分间、季节间分布不均匀，干旱对茶叶生产有着重要威胁。遗传学研究表明，作物的抗旱性是可以遗传的，因此，要降低干旱对茶叶生产造成的威胁有2种途径：一是改进栽培技术体系和水利灌溉设施，二是选育稳产抗旱型品种，从根本上提高茶树的抗旱性。

茶树不同品种需水量不尽相同，相同品种不通过生育期需水量也不一样，而且相同品种在不同的生态区需水量可能也有差异，因此，研究茶树需水规律，有利于改进茶树栽培措施和水利设施。茶树在不同环境中的抗性不同，土壤理化性质也会影响茶树的抗性，研究不同灌溉方式下茶园小气候和土壤因子的变化，有利于科学制定灌溉技术指标，建立基于茶叶不同生育阶段生长、品质动态响应模型，提出优质、高产、高效的茶园节水灌溉制度。

我国是茶叶的起源地，茶叶种质资源丰富，潜在的抗耐旱性种质资源有待挖掘利用。虽然我国已经有学者开始了茶树抗旱性育种，但目前尚未有一套科学合理的茶树抗旱性鉴定体系，一定程度上影了茶树抗旱基因的应用。随着现代分子生物学和新一代高通量测序技术的快速发展，开展茶树转录组测序、代谢组学、蛋白组学及基因组学等研究，为揭示茶树抗旱机理、加速茶叶抗旱性育种带来了新的契机，可望为茶树抗旱性育种提供技术和理论指导。