温度和光照度对春小麦幼苗生长及生化组成的影响

王传凯　郭淼　杨青华

摘要：采用双因素的控制性试验研究了温度（15、20、25、30 ℃）和光照度[50、100、150、200 μE/（m2·s）]以及二者的交互作用对春小麦生长和生化组成的影响。结果表明，温度、光照度及两者的交互作用对春小麦幼苗生长及生化组成均具有明显的影响。春小麥在25 ℃和30 ℃下种子萌发和幼苗生长各指标较高，随着温度的升高，达到最大生长速率所需要的光照度有上升趋势，在15 ℃和20 ℃下，较高的光照度对春小麦种子萌发和幼苗生长产生了一定抑制作用，而在20 ℃和25 ℃下，其种子萌发和幼苗生长各指标总体随光照度的增加而增加。春小麦种子浸提液电导率和MDA含量的变化趋势相一致，在相同光照度下，春小麦种子浸提液电导率和MDA含量均随着温度的升高呈上升趋势。双因子方差分析表明，温度和光照度对春小麦叶绿素a和叶绿素b含量影响极显著（P<0.01），并且叶绿素a和叶绿素b含量随着温度和光照度呈一致的变化趋势，其中光照度的影响大于温度，总体上，叶绿素a和叶绿素b含量均随着光照度的升高而显著下降，随着温度的升高而升高。春小麦碳水化合物含量随着光照度的升高而升高，而温度对碳水化合物含量影响不显著（P>0.05）。春小麦蛋白质含量随着光照度的增加而显著下降，随着温度的继续升高，蛋白质含量呈先增加后降低趋势。相关性分析表明，在同一温度和光照条件下，春小麦生长指标与MDA含量和相对电导率呈显著或极显著的负相关关系，可以推测，在温度和光照的影响下，春小麦幼苗MDA含量和相对电导率能够作为其生长的指示性指标。综合来看，光照度和温度可改变春小麦幼苗生长及生化组成，这种改变可能是春小麦为了适应环境因子改变而作出的积极的生理调节，对其生长和生存具有重要的生态意义。

关键词：春小麦；温度；光照度；幼苗生长；生化组成

中图分类号： S512.1+20.1文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2017）15-0069-05

春小麦是一种优质种质资源，因其良好的丰产性、抗逆性、高品质、类型多、用途广而深受农民和科研工作者的喜爱[1-2]；同时对于调节气候和改善农业生态环境具有极其重要的意义[3]。高温常伴随阴雨寡照天气，极大地影响了春小麦籽粒产量和品质[4]。研究表明，近40年来长江下游平原春小麦生长季出现了明显的增温现象，并伴随日照时数的显著降低，春小麦气候产量呈下降趋势，并且这种趋势越来越明显[5-6]。长期以来，针对小麦不同生育期、不同品种、不同穗型、不同海拔及模拟酸雨等对春小麦进行了许多研究，而在全球气候变化背景下春小麦的生长特性及生化特性显得更加重要，不仅可以加深对其生理特性、生态适应、生产潜能的系统认识，而且可以为其高产优质栽培提供理论依据。近年来国内已经针对CO2、光照、温度和降水等气候因子对春小麦生产的影响进行了研究[7-8]，但温度和光照以及二者的交互作用对春小麦幼苗生长和生化组成影响的研究还鲜有报道。本研究试图在前人研究的基础上，采用双因素的控制性试验研究温度（15、20、25、30 ℃）和光照度[50、100、150、200 μE/（m2·s）]对春小麦幼苗生长和生化组成的影响，从幼苗生长和生化等方面揭示春小麦对气候变化的响应机制，以期为实现全球气候变化背景下春小麦高产优质栽培提供科学依据和理论基础。

1材料与方法

1.1试验材料

供试春小麦品种为郑州902号，由河南省农业科学院提供[千粒质量为（51.4±2.3） g]，安全贮存6个月使种子度过休眠期，除去表面附着物，挑选籽粒饱满、无病虫害和机械损伤、大小均匀、色泽一致的种子，用3%的H2O2消毒5 min，蒸馏水反复冲洗后常温条件下放置24 h备用。试验前在室内水族箱中适应1周，适应期水温（20±0.5）℃，盐度 2.9%～3.1%，pH值7.9～8.2，光照度100 μE/（m2·s）。

1.2试验设计和方法

试验设置4个温度水平（15、20、25、30 ℃）和4个光照水平[50、100、150、200 μE/（m2·s）]，共16个处理，每个处理5个重复。试验期间的盐度、pH值和光周期与预培养条件相同。

2015年4月选取上述预处理后的种子，整齐排列在铺有3层滤纸的培养皿中，每个培养皿100粒（共16×5=80个培养皿），保持滤纸的相对湿润，每3 d更换1次滤纸，相对湿度控制在75%～80%。

连续培养观察逐日记录种子萌发数目，发芽以突破种皮的胚轴长度达到真种子自身的长度为标准。每天观察、统计并记录种子发芽数，按国家种子质量检验标准，第3天统计发芽率，第7天统计发芽势，第12天随机挑选每个处理下的15粒发芽种子测量胚根和幼苗长度（mm）、鲜质量（g）和干质量（g），并计算各处理下春小麦种子的发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数。

1.3试验指标测定

取培养第12天的春小麦幼苗叶片，混合液浸提法测定叶绿素含量；电导法测定相对电导率；硫代巴比妥酸（TBA）[11]法测定丙二醛（MDA）含量。碳水化合物含量采用蒽酮法测定；蛋白质含量采用考马斯亮蓝法测定，以牛血清白蛋白作标准。碳水化合物和蛋白质的含量以占春小麦干质量的百分含量表示，叶绿素a和叶绿素b含量以占春小麦湿质量的百分含量表示，测定用春小麦的水分含量在82%～86%，以上各指标均取3份平行样品测量。

2结果与分析

2.1温度和光照度对春小麦种子萌发的影响

表1统计了不同温度和光照度对春小麦种子萌发各指标的影响。由表1可知，温度和光照度对春小麦种子萌发具有明显的影响，其中在温度影响下，春小麦种子萌发各指标变化幅度高于光照度处理下春小麦种子萌发各指标的变化幅度，由此可知，温度对春小麦的影响作用大于光照度，而二者的交互作用也比较明显；在相同温度水平下，春小麦种子发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数随着光照度的增加而增加；在同一光照度下，春小麦种子在25 ℃和30 ℃处理下生长较快，显著高于15 ℃和20 ℃的处理，春小麦种子发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数均随着温度的升高呈上升趋势，但在温度15 ℃和20 ℃处理下，较高的光照度[200 μE/（m2·s）]对春小麦种子萌发产生了一定抑制作用，而在20 ℃和25 ℃处理下，其生长速率总体随光照度的增加而增加，也即较高的光照度在较高的温度条件下并没有对春小麦种子萌发产生抑制作用。endprint

2.2温度和光照度对春小麦幼苗生长的影响

表2统计了不同温度和光照度对春小麦幼苗生长各指标的影响。由表2可知，温度和光照度对春小麦幼苗生长各指标具有明显的影响，其中在光照度影响下，春小麦幼苗生长各指标变化幅度高于温度处理下春小麦幼苗生长各指标的变化幅度，由此可知，光照度对春小麦幼苗生长各指标的影响作用大于温度，而二者的交互作用也比较明显；在相同温度水平下，春小麦幼苗胚根长、胚根干质量和地上干质量随着光照度的增加而增加，而根冠比随着光照度的增加而减小；在同一光照度下，春小麦种子在25 ℃和30 ℃处理下，胚根长、胚根干质量和地上干质量较大，并且显著高于15 ℃和20 ℃的处理，春小麦幼苗胚根长、胚根干质量和地上干质量均随着温度的升高呈上升趋势，但在温度15 ℃和20 ℃处理下，较高的光照度[200 μE/（m2·s）]对春小麦种子幼苗产生了一定抑制作用，而在20 ℃和25 ℃处理下，其幼苗生长各指标总体随光照度的增加而增加，根冠比随着光照度的增加而减小。

2.3温度和光照度对幼苗丙二醛和相对电导率的影响

由图1可知，春小麦种子浸提液电导率和丙二醛（MDA）含量的变化趋势相一致，其中在光照度影响下，春小麦种子浸提液电导率和丙二醛（MDA）变化幅度高于温度处理下的变化幅度，由此可知，光照度对春小麦种子浸提液电导率和丙二醛（MDA）含量的影响作用大于温度，而二者的交互作用也比较明显；在15 ℃和20 ℃处理水平下，春小麦种子浸提液丙二醛（MDA）含量随着光照度的增加而减小；在25 ℃和30 ℃处理水平下，春小麦种子浸提液丙二醛（MDA）含量随着光照度增加呈增加趋势，其中光照度为150 μE/（m2·s）时， 春小麦种子浸提液丙二醛（MDA）含量有所降低；在15 ℃和25 ℃处理水平下，春小麦种子浸提液相对电导率随着光照度的增加呈先增加后降低趋势，在20 ℃处理水平下，春小麦种子浸提液相对电导率随着光照度的增加而增加，局部有所波动；在同一光照度下，25 ℃和30 ℃处理下春小麦种子浸提液丙二醛（MDA）含量较大，并且显著高于15 ℃和20 ℃的处理；春小麦种子浸提液电导率和丙二醛（MDA）含量均随着温度的升高呈上升趋势。

[FK（W22][TPWCK1.tif]

2.4温度和光照度对春小麦幼苗生化组成的影响

双因子方差分析表明，温度和光照度对春小麦幼苗叶绿素a和叶绿素b含量的影响显著（P<0.01），并且叶绿素a和叶绿素b含量随着温度和光照度呈一致的变化趋势，其中光照度的影响大于温度，二者的交互作用也较显著（P<001）。由图2可知，在同一温度水平下，叶绿素a和叶绿素b含量随着光照度的升高而显著下降；而同一光照度下，叶绿素a和叶绿素b含量总体随着温度的升高而升高。

光照度对春小麦幼苗的碳水化合物含量具有极显著影响（P<0.01），而温度对碳水化合物含量无显著影响（P>0.05），光照度和温度无显著交互作用（P>0.05）。由图2可知，在同一温度水平下，碳水化合物含量随着光照度的升高而升高，各温度梯度均在50 μE/（m2·s）时含量最低，200 μE/（m2·s） 时含量最高。

光照度对春小麦幼苗蛋白质含量的影响极显著（P<001），温度对蛋白质含量的影响显著（P<0.05），而光照度和温度二者的交互作用对蛋白质含量的影响不显著（P>005）。由图2可知，春小麦幼苗蛋白质含量随着光照度的升高而显著降低，在光照度为50 μE/（m2·s）时，蛋白质含量最高，与100 μE/（m2·s）时蛋白质含量的差异显著（P<0.05），但150 μE/（m2·s）和200 μE/（m2·s）时，春小麦幼苗蛋白质含量差异并不显著（P>0.05）；温度对春小麦幼苗蛋白质含量有显著影响，在20 ℃和25 ℃下含量较高，随着温度的上升其含量呈先上升后下降趋势。

2.4春小麦生长指标与生理指标之间的相关性

在同一温度和光照条件下，春小麦生长指标与生理指标之间的相关系数如表3所示。由表3可知，春小麦MDA含量与发芽指数呈极显著负相关（P<0.01），与发芽率和活力指数呈显著负相关（P<0.05）；相对电导率与发芽率呈极显著负相关（P<0.01），與发芽指数呈显著负相关（P<0.05）；叶绿素a含量与活力指数和地上干质量呈极显著正相关（P<0.01），与发芽率和胚根干质量呈显著正相关（P<0.05）；叶绿素b含量与发芽率和胚根干质量呈极显著正相关（P<0.01），与活力指数和胚根长呈显著正相关（P<0.05）；碳水化合物与发芽势呈极显著正相关（P<0.01），与发芽率呈显著正相关（P<0.05）；蛋白质含量与发芽率、发芽势和活力指

3讨论与结论

自然环境条件下，影响春小麦生长的自然环境因子较多，其中温度和光照的变化尤为突出，本试验在实验室控制条件下研究了温度和光照度对春小麦生长和生化组成的影响。结果表明，温度和光照度均对春小麦的生长具有显著的影响，且二者的交互作用较为明显。本研究条件下，春小麦生长总体随光照度增加而增加，这可能是由于在一定的温度条件下，光照度越大，春小麦可获得的能量就越大，光合作用所积累的物质就越多，春小麦生长就越快[12]。从温度影响看，本研究中，春小麦在25 ℃和30 ℃下生长最快，这与春小麦自然生长节律一致。本研究还发现，随着温度的升高，春小麦达到最大生长率所需要的光照度有上升趋势。在15 ℃和20 ℃下，较高的光照度下对春小麦的生长产生了一定抑制作用，而在20 ℃和25 ℃时，其生长总体随光照度的增加而增加。在温度 15 ℃ 和20 ℃处理下，较高的光照度[200 μE/（m2·s）]对春小麦种子萌发和幼苗生长产生了一定抑制作用，可能是由于较高的光照度增加细胞膜的透性，加速了养分离子的淋失，从而导致春小麦幼苗生长受阻[13-14]；而在20 ℃和25 ℃下，其生长速率总体随光照度的增加而增加，也即较高的光照度在较高的温度条件下并没有对春小麦种子萌发产生抑制作用。同时，本研究也表明了春小麦种子萌发和幼苗生长的各项指标对温度和光照度的敏感度不一样，有些指标的敏感性较强，而有些指标的敏感性较弱。endprint

丙二醛（MDA）是膜脂过氧化的最终产物，反映膜脂过氧化程度以及膜结构稳定性，其含量的高低代表膜脂过氧化作用的程度[15-16]，其含量升高说明在温度和光照度处理下种子细胞膜透性增大，进而组织中活性氧水平升高，酶系统和细胞膜结构被损伤，组织发生了氧化胁迫等[17]；种子电导率反映了种子细胞膜完整性好坏，温度和光照处理下种子能使细胞膜完整性得到一定修复，减少营养物质外渗，表现为种子浸提液的电导率增加[18]。本研究表明，春小麦种子浸提液电导率和MDA含量的变化趋势相一致，其中在光照度影响下，春小麦种子浸提液电导率和MDA含量变化幅度高于温度处理下的变化幅度，由此可知，光照度对春小麦种子浸提液电导率和MDA含量的影响作用大于温度，而二者的交互作用也比较明显。在同一光照度下，25 ℃和30 ℃处理下春小麦种子浸提液MDA含量较大，并且显著高于15 ℃和20 ℃；春小麦种子浸提液电导率和MDA含量均随着温度的升高呈上升趋势，此时春小麦种子受到伤害，膜脂过氧化作用增加，细胞膜受到一定伤害，使丙二醛的含量急剧增加，可能是因为种子随着时间加长受到病菌侵染霉变，内部毒害物质上升所致，也可能与幼苗生长的代谢补偿性有关，即在高温和高光照条件下春小麦幼苗生理活动比正常情况下加快，质膜透性增加，进出细胞的物质增多，从而表现出电导率增大，伴随着MDA含量和电导率的增加，春小麦种子内细胞膜受到破坏，造成植株生理代谢紊乱而抑制了春小麦幼苗的生长。

光照度是影响春小麦体内叶绿素a和叶绿素b含量的重要因素，随着光照度的上升，春小麦体内色素含量明显降低，出现了补偿性生长，这与前人的研究结果[13-14，19]相一致。春小麦在强光下，叶绿素a和叶绿素b含量均呈下降趋势，较强光照处理下，春小麦幼苗体内Mg2+从叶绿素中失去而形成脱镁叶绿素从而导致叶绿素的含量下降。相比之下，温度对春小麦体成分的影响要小一些，有研究认为，温度增加导致叶绿素a和叶绿素b含量增加[20]，本研究中也得到了相似的結果。温度对春小麦碳水化合物含量的影响并不显著，这与春小麦的生理各指标有所差异，春小麦生长过程中卡尔文循环即会转移到合成碳水化合物上，由于本研究培养液中营养充足，因此并未出现碳水化合物含量随着温度升高而上升的情况。本试验中蛋白质含量在低温水平下较高，随着温度上升而呈下降趋势，这可能是在低温下春小麦为了适应环境，相关酶类含量增加，从而增加了细胞内的蛋白质含量[17-18]。综合比较可知，光照和温度的变化导致春小麦的体成分含量发生改变，这种改变是春小麦为了适应环境因子改变而做出的积极的生理调节，对其生长和生存具有重要的生态意义。相关性分析表明，在同一温度和光照条件下，春小麦生长指标与MDA含量和相对电导率呈显著或极显著的负相关关系，由此推测，在温度和光照的影响下，春小麦幼苗MDA含量和相对电导率能够看作其生长的指示性指标。综合来看，本试验（控制性试验）的结果表明，在温度为30 ℃、光照为 200 μE/（m2·s） 条件下，春小麦的生长及体内生化各指标达到最佳，而大田条件下，适合春小麦生长的最佳光照和温度组合仍需要进一步研究。

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