豆科植物的生物多样性和生态适应性

熊义勤，汪自强†

①浙江大学 新农村发展研究院，杭州 310058；②浙江大学 湖州市南太湖现代农业科技推广中心, 浙江 湖州 313000

豆科(Leguminosae)植物的用途甚广，是木材、燃料、树脂和药材的重要原料，可作为草种、饲料、绿肥和大地覆盖物种植；而其作为可食用的高营养的农作物，其经济价值仅次于禾本科，为人类提供了22 %的植物蛋白，32 %的脂肪，7 %的碳水化合物[1]，是人类植物蛋白的重要来源。更重要的是，豆科植物能与根瘤菌共生固氮，改良土壤结构，提高土壤肥力，尤其在干旱或荒漠地区、新开垦的土地上，豆科植物还可作为先锋植物，成为生态体系中提供有效氮源的中心[2]。

生物多样性的三个主要层次是物种多样性、基因多样性(或称遗传多样性)和生态系统多样性。物种多样性是生物多样性最直观的体现，是生物多样性概念的中心。基因多样性代表生物种群之内和种群之间的遗传结构的变异。基因多样性是生物多样性的内在形式，一个物种就是一个独特的基因库，可以说每一个物种就是基因多样性的载体。生态系统多样性既存在于生态系统之间，也存在于一个生态系统之内。生态系统的多样性是生物多样性的外在形式。

植物的生物多样性与生态适应性密切相关。植物在长期进化的过程中，遇到多变的气候环境或者土壤环境，会自组织地调整自已的行为，启动不同的基因，产生不同的生理生化代谢系统，以适应环境的变化，确保自身物种生存与繁衍，这就是植物的生态适应性[3]。本文重点综述了豆科植物的多种类型特性与生态适应之间的关系，以期充分发掘和利用豆科植物的生物多样性和生态适应性特征，在土壤生态开发、土地资源利用、环境综合治理等方面发挥作用。

1 豆科的生物多样性与生态适应性

1.1 豆科的分类与种群

豆科植物为双子叶植物，是被子植物中继菊科和兰科之后的第三大科，分为含羞草亚科、苏木亚科(云实亚科)和蝶形花亚科，被定为世界广布科，或称亚世界分布科[3]。全世界的豆科植物约741属17 800种[4]，广布全球，而我国约有184属1 234种，其中147属是野生原产的，37属是引种栽培的属种[5]。豆科植物大多具有庞大的根系，耐贫瘠，耐旱，生长迅速，适应范围广，生物量高，轮伐期短，热值高，具有良好的开发前景和应用价值。豆科植物种子营养比较全面，某些还兼具药用价值、观赏价值、材用价值等[6]。

我国各省区均有豆科植物分布，典型的温带属有岩黄芪属(Hedysarum)、棘豆属(Oxytropis)和锦鸡儿属(Caragana spp.)等，主要分布于我国西北干旱草原区，构成旱生的灌丛和荒漠植被。另外还有一些古地中海成分，例如骆驼刺属(Alhagi)、苦马属(Sphaerophysa)和沙冬青属(Ammopiptanthus)等，多出现在干旱荒漠和草原上[7]。我国内蒙古、西藏等草原地区的考察结果表明，豆科植物在我国草原上的种类不是很多，仅占草原植物种类的5%左右，是草原上的伴生种，其生物量一般占整个草群生物量的3%～10%[8]。数量虽不多，但其资源价值远比其数量更重要。比如广泛分布于内蒙草原区的锦鸡儿属植物具有发达的根系，可以防风固沙，保持水土，发挥良好的环境效益，是我国荒漠、半荒漠、干草原及黄土地区的固沙种类，而且具有饲用、绿肥、薪炭、蜜源、入药、木质纤维等资源价值[9]。

在全球各种气候带、各种地形和各种土壤中都有豆科植物生长。优良的豆科植物-根瘤菌共生体系抗干旱，耐瘠薄，还能提高土壤肥力，在西部地区的农业、林业和牧业等各生产领域中都有重要的作用。

1.2 豆科植物种子的营养成分

蛋白质是生命活动的基础，是构成人体组织细胞的基本成分，是人体生长与健康必不可少的组成物质。2016年《食物成分表》的指南推荐每人每天“全谷物和杂豆类50～150 g，薯类50～100 g”。因为全谷物、薯类、杂豆与精制米面相比，含B族维生素、矿物质、膳食纤维、脂肪酸较多，而血糖生成指数较低，低血糖生成指数的食物对于维持餐后血糖的稳定性以及防治肥胖具有重要意义，同时还有助于改善血脂异常，降低2型糖尿病、心血管疾病、结直肠癌等慢性病的发病风险(http://3y.uu456.com/bp_131ko96k 2g0ne2d1fovz9epjx24qwd012ty_1.html)。现今全世界人类消耗的蛋白质中，植物蛋白质占2/3以上，因此，食用豆类在人类植物蛋白质供应中起着重要作用。

豆类蛋白质含量高，质量好，营养丰富。据分析，谷类籽粒蛋白质含量一般为7 %～12 %；薯类中马铃薯为2.0 %，红心甘薯为1.1 %。豆类为20 %～40 %，比谷类高1～3倍，比薯类高3～15倍。豆类籽粒中蛋白质和碳水化合物的比例为1∶(2.5～3)，而谷类为1∶(6～7)，薯类为1∶(10～15)。豆类蛋白质含量也比畜产品的含量高。例如：瘦猪肉含蛋白质为16.7 %，牛肉为17.7 %，鸡蛋为14.7 %，牛奶为3.3 %，都比豆类低，而低温脱脂大豆相中蛋白质含量为50 %，其他食用豆类也在20 %以上。因此，豆类蛋白被誉为“植物肉”。

豆类蛋白质是全价蛋白质。在人体中有8种必需氨基酸，即赖氨酸、蛋氨酸、苏氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸和色氨酸，人体本身不能合成，只能从含有这类氨基酸的食物中直接摄取。人体以含量最少的一种必需氨基酸为基点，按比例吸收其他各种氨基酸来组成人体的蛋白质，因此，只要有一种氨基酸的含量不足，就不能组成人的蛋白质。植物蛋白质中的豆类籽粒蛋白质的必需氨基酸组成较好，尤以大豆为最好，其他豆类如绿豆、小豆、四棱豆、饭豆、鹰嘴豆、利马豆、菜豆等，每克蛋白质赖氨酸含量都在400 mg以上。豆类籽粒还含有丰富的多种矿质元素和维生素。大豆比小麦含钙高15倍，磷质高7倍，铁质和维生素B各高10倍。各种豆类籽粒是维生素B1的最佳来源。

1.3 豆科植物的生长习性

所涉及植物的生长环境有森林、草原、高山、平原、荒漠、水域，对应也形成了湿生、中生和旱生的不同生态类群，分布极为广泛，生长形态包括乔木、灌木、草本和藤本。生长习性直立或攀援等形态，种类繁多，生态适应性极强。

大豆是人类最早栽培的植物之一。众多资料表明大豆起源于东亚，尤其是中国早在5 000多年前就已种植。在黄河流域出土的人类遗骸及大豆陪葬品均表明中国是栽培大豆的起源中心之一。

大豆品种的生态适应性是大豆在不同的生态条件下，通过形态、生理和生化的变化，协调自身的生长发育与环境之间的关系的能力，是大豆品种对当地自然条件和耕作栽培条件的反应[10]。

生态型是对地理纬度、自然条件、种植制度及栽培条件的适应而产生的适应类型。豆科植物及一些栽培品种在进化和选择的过程中都有许多生态型。在特定的生态区域，必有一定的生态型组能适应其环境和生态条件。在年降雨量≤50 mm的甘肃，对来自黄淮海流域地区(11省)的大豆种质资源的耐旱性作评估，结果表明耐性1级和2级的大豆类型很多，分别为393份和614份。其中有332份属于山西，占1、2级耐性品种的32.9 %，因而研究结果把山西作为黄淮海地区抗旱性大豆的种质资源中心[11]。

通常大豆的生态型有以下几类：

(1)生育期生态型

生育期生态型受到光照长度、温度及耕作制度等的影响，主要跟地理分布有关。北美根据不同纬度划分出000～X共13个大豆品种熟期组。盖钧益等(2001)[12]通过不同熟期组代表品种的春播试验，将我国大豆归为000～IX共12个熟期组，并进一步根据秦岭线划分亚组，故共计12组16种熟期类型。如果按照播种期来说，这些熟期组都可以归纳为春大豆、夏大豆和秋大豆3种类型。前者为温度敏感型，后两者为光敏感型。

(2)结荚习性生态型

大豆结荚习性与其分枝特性、株高、生长方式和粒茎比相关，分为无限、有限、亚有限型3种，来适应不同的生态环境。无限型分枝多，节间长，生长茂盛且耐旱性强于其他两种，但在土壤肥与沃密植条件下易倒伏；有限型适于雨量充足、地力较高的耕作条件，具有普遍适应性；而亚有限型介于二者之间，适于中上条件下的机械栽培[13]。

(3)种子特性生态型

不同颜色大豆种子百粒质量在20～50 g间变化不等，深色种皮的小粒种子更耐贫瘠，发芽需水量也少，在逆境中也比其他种子能更好地存活和生长。豆科植物的这些耐性的差异与种子大小及颜色差异有关，这对育种工作中的初步筛选有一定指导意义。种粒大小一方面受遗传控制，另一方面鼓粒期的生态因子如光照、温度、降水等对籽粒增长影响较大[14]。通过转移野生大豆的某些抗性基因，栽培大豆可以表现出耐盐性[15]。王克晶和李福山[16]通过野生和栽培大豆的杂交，引入野生种质，从而获得高油高蛋白、大粒抗炸荚且耐盐的高产栽培品种。

1.4 豆科种子的硬实及其与种质保存的关系

硬实是豆科植物中普遍存在的现象，它会使种子种皮透水透气性差和对胚生长产生机械限制，引起种子休眠[17]。这种休眠形式对大田生产是不利的，但对物种的延续和传播极为有利。

豆科种子硬实形成的原因，主要是种皮栅栏组织外面的透明带含有蜡质或栅栏组织细胞壁硬化，造成种皮不透水而形成硬实。另外，土壤中钙质多，成熟期间气候干燥也往往造成豆类种子硬实粒增多。豆类种子无胚乳，由子叶、胚、种皮组成，营养贮藏在子叶，不同于谷物把养分贮藏在胚乳中。由于豆类种子种皮发达，种子坚硬，透水性差，即易形成硬实。只要种子保持在一个相对脱水的状态，种胚就呈现类似静止状态而不发芽，从而减缓生命过程。该静止状态持续时间取决于种子类型，不同类型间有巨大差异。

种子因为被密闭在坚硬的种皮内吸收不到充足的水分而不能萌发，一旦种皮摩擦或破损，种子即可吸水萌发。这种防御和保护机理与种皮细胞结构的硬度有关。通常野生豆类种子坚硬，即使被吞食也不易被消化，还借此以动物为载体进行远距离的传播。据报道，黄河三角洲地区野生大豆(Glycine soja sieb. Et. Zucc)硬实率高达96 %[18]，紫云英在不同的收获期硬实率为15.8 %～84.2 %不等[19]。栽培大豆因品种不同，硬实率也在0～35 %变化[20]。许多豆科植物通过坚硬的种皮防止内部吸水萌发，这就是硬实生存机制，能帮助豆类建立土壤种子库。王金龙(1999)[21]认为利用不透水的大豆种子可以保存种质资源，这也有利于豆科植物生态适应性和后代的繁衍。

2 豆科植物的固氮及其在生态适应性中的作用

从罗马时代起，人们就知道三叶草可改良土壤，但直到19世纪才探明其原因。豆科植物根系被根瘤菌侵染后，可以利用空气中的氮。因而在较为瘠薄的土壤条件下，豆科植物的生物量比其他植物要高，这也是其遍布于各大洲的原因之一。生物固氮，特别是共生型固氮，在维持植物界充足的氮源方面具有关键性的作用。当土壤中没有或仅有少量可利用的固态氮时，豆科这一庞大家族依然可以蓬勃发展。

2.1 不同豆科种类结瘤固氮的差异

三个亚科在结瘤固氮方面是有区别的，含羞草亚科和云实亚科虽都为热带分布亚科，但云实亚科主要是乔木，只有小部分结瘤，而含羞草亚科基本上是乔木和灌木，大部分均能结瘤。蝶形花亚科主要是灌木和草本，乔木很少，几乎都结瘤[22]。豆科植物中的含羞草亚科、云实亚科和蝶形花亚科的结瘤率有很大差异，分别为90.4 %、28.2 %和98.7 %。李天源等(2004)[23]对贵州省根瘤菌和固氮资源进行了调查，通过对42个属103种豆科植物的分析，收集到242个根瘤样本，结果表明三个亚科的结瘤率分别为75 %、5 %和95 %。

2.2 根瘤菌-豆科植物关系的多样性

传统研究认为，豆科植物-根瘤菌共生关系有两种类型：一类为豆科植物只与一种根瘤菌结瘤固氮，即一种根瘤菌只能在一种或若干种豆科植物的根上形成根瘤，形成所谓的“宿主专一性”；另一类为互相交换根瘤菌形成根瘤的植物被称为“互接种族”，这种传统的共生关系早期曾被作为根瘤菌分类的主要依据。然而，近期的分子生物学研究发现，根瘤菌与豆科植物的共生关系比较复杂，并非单一的“宿主专一性”，而是由其共生基因所决定的[24]。已发现大量根瘤菌也可以超越互接种族的界限。同一种豆科植物同样可被不同的根瘤菌属种侵入，例如中国的大豆可与3属7种根瘤菌正常结瘤固氮，阿拉伯胶树可与3种中华根瘤菌结瘤。陈文新等[25]根据同一种植物在不同生态环境中可与不同根瘤菌结瘤固氮，而在生态地理环境相近的地区中，同一根瘤菌可与多种豆科植物共生的现象，提出了“根瘤菌与豆科植物的共生关系因生态环境的差异而具有种的多样性”的新观点；同时指出，在利用豆科植物进行生态修复过程中，必须针对生态环境及宿主植物，选择高效接种的根瘤菌[26]，以提高生态修复效率。

2.3 豆科植物的固氮能力

就全球而言，通过豆科-根瘤菌的共生作用对全球农业氮素经济有举足轻重的作用，仅陆地生态系统生物固氮量每年在9×1013～1.3×1014g，而工业固氮量在20世纪90年代中期每年约为1.3×1014g[27]。据估计，生物固氮约占作物全球需氮量的3/4[28]，可见生物固氮对维系全球氮循环系统和作物养分供应方面有重要的作用。

空气中的含氮量接近80 %，但空气中的游离态氮是一种惰性气体，不能被植物直接吸收利用，必须通过固氮作用转化才能成为可供植物吸收利用的有效态。在化肥生产过程中，需要高温高压条件(470～520℃，2.03×107～5.07×107Pa)才能把氮转化为肥料氨，而有效共生型的根瘤在常温常压下即可发挥作用。自从1888年荷兰的Beijerincks首次从豆科植物根瘤中分离出根瘤菌以来，对豆科植物独特的固氮作用的研究就一直受到科学家们的青睐[29]。

豆科植物的固氮能力依赖于主体植物的生长状态，当植物生长受到环境因素限制时，比如土壤过盐、营养缺乏、温度过高或过低、土壤水分不足或过多、病害等，固氮能力就受到严重制约[30]。

2.4 生物固氮的类型

生物固氮包括自生固氮和共生固氮等。自生固氮是指某些微生物能够独立地完成固定大气中的分子氮的作用。自生固氮菌在满足了自身的氮素需要后就不再进行固氮作用，多余的氮会反过来影响它们的固氮系统，因此这种固氮方式效率低下，固氮量有限[31]。而共生固氮是指固氮微生物和宿主植物生活在一起，从宿主获得养分，与寄主共同完成固氮作用，这种固氮量要远远大于自生固氮，是天然的氮肥制造工厂。其中以豆科植物与根瘤菌的固氮作用最为明显，其固氮量占生物固氮总量的65 %。在共生固氮体系中，如大豆整个生长发育期所需要氮量的50 %～60 %来源于根瘤所固定的氮素[32]，在农业生产中有极为重要的作用[33]。

2.5 豆科植物氮同化的方式

豆科植物同化氮素有两种形式：一种是直接吸收土壤及肥料中的无机氮，这是大部分植物氮素同化的方式；另一种是通过固氮作用从大气中捕获氮气，即生物固氮。根瘤菌是与豆科植物共生固氮的一种共生固氮菌，它与豆科植物所形成的共生固氮体系被认为是生物固氮中效率很高的一种，共生固氮作用也被认为是自然界仅次于光合作用的复杂生化反应系统[34]。豆科植物与根瘤菌共生的过程确实十分复杂，不仅与植物根系(根系分泌物)和根瘤菌特定基因的相互识别有关，还与根系周围的环境如土壤中pH值、CO2浓度等有密切关系。目前，从豆科植物根瘤中分离出来进行研究的固氮菌有100多种，真正用于农业生产的种类不足1/5，未来探索发展可以为人类所利用的根瘤菌的空间很大[35]。

2.6 豆科植物对瘠薄土壤的适应性和改良能力

由于根瘤菌与其共生的植物有较强的耐胁迫(土壤瘠薄)能力，即使在不良环境条件下仍能与侵染的豆科植物形成稳定的共生体系，且在一个生长季节内所固定的氮素总量可观。这些氮素不仅能提高植物组织的含氮总量，所形成的共生体系更能源源不断地为土壤提供氮素。与自然盐碱空白地相比，长期种植紫花苜蓿和林生山黧豆的人工草地的土壤盐分含量明显降低。0～40 cm土层脱盐最为强烈，脱盐率达47.8 %～48.8 %，土壤盐分分布由柱状型转变为底积型；0～20 cm土壤pH值明显降低，种植紫花苜蓿和林生山黧豆的0～20 cm土层的有机质、全氮含量分别提高了28 %～40 %、42.5 %和95.6 %、69.8 %[36]。豆科植物-根瘤菌共生体系独特的固氮作用使得生态系统氮素循环得以平衡。

3 豆科植物中化学成分生态多样性和抗营养化合物(ANC)

大豆中所含的几种主要的抗营养因子(ANF，anti-nutritional factor)有蛋白酶抑制因子、致甲状腺肿素、血球凝集素、抗原蛋白和抗维生素因子等。其中胰蛋白酶抑制因子(TI，trypsin inhibitor)、血球凝集素(1ectin)和抗原蛋白的含量和生物活性较高，是大豆中重要的抗营养因子[37]。

豆科植物种子中的抗营养成分又有蛋白成分和非蛋白成分之分。种子中抗营养成分的存在通常被认为是生存和进化适应的结果，有助于植物能在自然条件下生存并完成生命周期。实际上，由于豆类植物抗营养因子甚至毒性物质的存在，各种潜在的有害组分在抗虫[38]、抗菌、抵御肉食动物以及多种逆境抗性[39]方面展现出特定的保护机制。

3.1 蛋白质抗营养因子(protein ANC)

水解酶抑制剂在决定豆科植物种子品质的优劣中起了重要的作用，并被分类为抗营养成分。已有文献表明，它们对各种蛋白质消化酶的不可逆抑制而表现出抗营养作用。然而，它们的作用通常仅在种子或豆粉未煮熟时食用才显现，因为热变性通常会使这些蛋白质抑制剂失活[40]。由于它们相对于大部分种子蛋白质而言，含有高含量的含硫氨基酸，一旦失活，这类蛋白质抑制剂甚至可以发挥积极的营养作用。

最典型的蛋白抑制剂是胰蛋白酶抑制剂(TI)(分别为在豌豆中存在的Bowman-Birk类型和大豆中的Kunitz类型)以及α-淀粉酶抑制剂。最近研究者已经使用离体消化系统来评估豌豆种子中TI在蛋白质消化中的重要性。TI已经被证明可以作为防止昆虫入侵的保护剂，目前它们因在许多物种伤口反应中的参与而受到关注。

凝集素是糖结合蛋白，能够凝集红细胞的血细胞凝集素在多数植物产品中存在。凝集素的毒性特征在于实验动物中的生长抑制，人类摄入后会产生腹泻、恶心、腹胀和呕吐等症状。一些凝集素会导致红细胞凝集，然后溶血，甚至极端情况下会导致死亡。热处理可以降低凝集素的毒性，但是低温或时间不足的烹饪不一定能完全消除其毒性[41]。

尽管凝集素在豆类种子中的作用仍然存在争议，但有证据表明凝集素是防御潜在植物天敌的防御蛋白。由于大多数植物凝集素表现出对动物来源的碳水化合物的特异性，因此可以合理地认为植物使用这种蛋白质来抵御植食性无脊椎动物和食草动物的入侵。饲养试验证实了各种植物凝集素对昆虫和大鼠的有害影响。然而，由于其毒性的有限性，凝集素可能不是作为个体植物抗性因子的演变而存在，而是作为有利于物种生存的抗性因子保留下来。

3.2 非蛋白抗营养因子(non-protein ANC)

豆科植物种子中含有多种结构和功效不同的非蛋白质抗营养因子，主要有生物碱、植酸、酚类、皂角苷、巢菜碱、低聚糖等。

生物碱限制了各种豆类种子被消费者接受的程度，如羽扇豆，具有强烈的苦味和毒性。苦涩的种子含有高达2 %的生物碱，通常是羽扇豆碱、胞嘧啶、鹰爪豆碱、白羽扇豆碱和臭豆碱。由于其生物碱的水溶性及较小的分子体，可以通过在水中浸泡和烹调将它们从种子中除去。生物碱在豆类中存在的可能作用是为抵御害虫。此外，从羽扇豆种子提取的生物碱可用于药理学和其他生物医学目的。

植酸，即肌醇六磷酸二氢磷酸酯，存在于豆科植物种子中，为种子中总磷的主要部分。植酸是降低必需矿物质生物利用度的主要成分，在小肠内形成不太可用于消化和吸收的不溶性复合物。此外，植酸盐也显示出抑制一些酶的活性[42]。

酚类化合物，如单宁，可以与赖氨酸或甲硫氨酸残基反应而使蛋白质在消化过程中不可利用[43]。

皂角苷(也称皂苷或皂甙)是通常在豆类中发现的多种化合物。它们的一般结构由与一个或多个糖分子连接的类固醇或三萜基团组成。极性基团和非极性基团的存在为皂苷提供了强大的表面活性，从而主导了一些不利的生物学效应。皂苷的众所周知的毒性作用是它们裂解红细胞的能力，从而影响营养吸收[44]。

巢菜碱(巢菜核苷)和伴蚕豆嘧啶核苷，仅存在于野豌豆属(Vicia)中，据称与一种称为蚕豆病的溶血性贫血症有关。

低聚糖，由于其存在与蔗糖、葡萄糖部分结合的α-D-半淀粉糖基残基，所以豆类是众所周知的肠胃胀气诱导剂。动物和人不能消化这些寡糖，因为它们的肠黏膜中不存在α-半乳糖苷酶。因此，α-半乳糖苷通过结肠，并由肠道细菌发酵，产生气体。

(2017年10月10日收稿)

[1] DUKE J A. Handbook of legumes of world economic imoportance[M]. New York: Plenum Press, 1981: 1-5

[2] GLASENNER K M, WAGGER M G, MACKOWN C T, et al.Contributions of shoot and root nitrogen -15 labeled legume nitrogen to a sequence of three cereal crops [J]. Soil Sci Soc Am J, 2002, 66:523-530

[3] 王荷生. 植物区系地理[M]. 北京: 科学出版社, 1992: 1-12.

[4] 中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志第39卷[M]. 北京:科学出版社, 1988: 214-216.

[5] 吴征谨. 中国种子植物属的分布区类型增订和勘误[J]. 云南植物研究, 1993(S4): 1-139.

[6] 黎春花, 刘国道. 豆科植物应用价值综述[J]. 热带农业科学, 2008,28(4): 75-80, 92.

[7] 刘雪华. 我国豆科植物属的地理分布型及其结瘤固氮性[J]. 地理研究, 1995, 14(3):97-104.

[8] 李博, 雍世鹏, 曾泗弟, 等. 生态分区的原则、方法与应用——内蒙古自治区生态分区图说明[J]. 植物生态学报, 1990, 14(1): 55-62.

[9] 贾丽, 曲式曾. 豆科锦鸡儿属植物研究进展[J]. 植物研究, 2001,21(4): 515-518.

[10] 赵九洲, 陈淑芬, 陈洁敏. 大豆品种的生态适应性与稳定性分析[J].黑龙江八一农垦大学学报, 1995, 8(2): 33-39.

[11] 刘学义, 张小虎. 黄淮海地区大豆种质资源抗旱性鉴定及其研究[J].山西农业科学, 1993(1): 19-24.

[12] 盖钧益, 赵团结. 中国大豆核心祖先亲本分析[J]. 南京农业大学学报, 2001, 24 (2): 1-4.

[13] 宁海龙, 王金陵, 李文滨. 现代中国大豆[M]. 北京: 金盾出版社,2007: 68.

[14] 宋继娟. 大豆百粒重与气象要素关系的初步分析[J]. 农业与技术,2000, 20(2): 31-34.

[15] 罗庆云, 於丙军, 刘友良, 等. 栽培大豆耐盐性的主基因+多基因混合遗传分析[J]. 大豆科学, 2004, 23(4): 239-244.

[16] 王克晶, 李福山. 野生大豆种质杂交导入的育种效果[J]. 植物遗传资源学报, 2000(3): 34-38.

[17] 杨期和, 尹小娟, 叶万辉. 硬实种子休眠的机制和解除方法[J]. 植物学通报, 2006, 23(1): 108-118.

[18] 孙学钊. 黄河三角洲野大豆硬实种子处理试验[J]. 草业与畜牧,1998(1): 31-33.

[19] 薛中强, 宣裕吉. 紫云英硬实产生时间和变化规律的研究[J]. 种子科技, 1997(5): 31-32.

[20] 马盾, 刘健. 新疆大豆褐斑、硬实的产生及其影响因素[J]. 作物杂志, 1995(1): 37-38.

[21] 王金龙. 利用大豆硬实种子保存大豆种质的研究[J]. 大豆科学,1999, 18: 351-354.

[22] 牛书丽, 蒋高明. 豆科植物在中国草原生态系统中的地位及其生理生态研究[J]. 植物学通报, 2004, 21(1): 9-18.

[23] 李天源, 张磊, 曹伟. 贵州省豆科结瘤固氮植物资源调查[J]. 西南师范大学学报(自然科学版), 2004, 29(3): 445-450.

[24] PERRET X, STEAHELIN C, BROUGHTON W J. Molecular basis of symbiotic promiscuity [J]. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 2000, 64: 180-201.

[25] 陈文新, 汪恩涛, 陈文峰. 根瘤菌—豆科植物共生多样性与地理环境的关系[J]. 中国农业科学, 2004, 37(1): 81-86.

[26] 陈文新. 中国豆科植物根瘤菌资源多样性与系统发育[J]. 中国农业大学学报, 2004, 9(2): 6-7.

[27] 韩斌, 孔继君, 邹晓明, 等. 生物固氮研究及展望[J]. 山西农业科学,2009, 37(10): 86-89, 85.

[28] 丑敏霞, 魏新元. 豆科植物共生结瘤的分子基础和调控研究进展[J].植物生态学报, 2010, 34(7): 876-888.

[29] PEOPLES M B, LADHA J K, HERRIDGE D F. Enhancing legume N2fixation through plant and soil management [J]. Plant Soil, 1995, 174:83-101.

[30] 曾小红, 马焕成, 伍建榕, 等. 根瘤菌的抗旱性的研究进展[J]. 西南林学院学报, 2005, 25(3): 80-82.

[31] GARDEN J C, WHEELER C T. 森林生态系统中的生物固氮[M]. 王沙生, 等, 译. 北京: 中国林业出版社, 1990: 8-37.

[32] 郑亚萍, 郑永美, 孙奎香. 不同营养元素对共生固氮潜力影响的研究进展[J]. 中国农学通报, 2011, 27(5): 49-52.

[33] MCGUIRE A M, BRYANT D C, DENISON R F. Wheat yields,nitrogen uptake, and soil moisture following winter legume cover crop vs. fallow [J]. Agronomy J, 1998, 90: 404-410.

[34] 陈利云, 张海林, 周志宇. 生物与非生物因素对共生固氮的影响[J].草业科学, 2010, 21(6): 64-69.

[35] 赵叶舟, 王浩铭, 汪自强. 豆科植物和根瘤菌在生态环境中的地位和作用[J]. 农业环境与发展, 2013, 30(4): 7-12.

[36] 董晓霞, 刘兆辉, 李志禄, 等. 豆科牧草对滨海盐渍土壤盐分特性和肥力影响的研究[J]. 安徽农业科学, 2008, 36(14): 6060-6062.

[37] GUEGUEN J. The composition, biochemical characteristics and analysis of proteinaceous anti-nutritional factors in legume seeds. A review [C]//Recent Advances of Research in Anti-nutritional Factors in Legume Seeds, Aberdeen (UK). 1993: 9-30.

[38] PEUMANS W J, VAN DAMME E J M. Lectins as Plant Defense Proteins [J]. Plant Physiology, 1995, 109(2): 347-352.

[39] CHRISPEELS M J, RAIKHEL N V. Lectins, Lectin genes, and their roles in plant defense [J]. Plant Cell, 1991, 3: 1-9.

[40] VIDAL-VALVERDE C, FRIAS J, ESTRELLA I, et al. Effect of processing on some antinutritional factors of lentils [J]. J Agr Food Chem, 1994, 42: 2291-2295.

[41] KNUCKLES B E, KUZMICKY D D, GUMBMANN M R, et al. Effect of myo-inositol phosphateesters on in vitro and in vitro digestion of protein [J]. J Food Sci, 1989, 54: 1348-1350

[42] VAN DRIESSCHE E. Structure and function of leguminous [M]//Advances in Lectin Research. Vol 1. Berlin: Springer-Verlag, 1988: 73-134.

[43] DAVIS K R. Effect of processing on composition of Tetrahyrnena relative nutritive value on green and yellow peas, lentils and white pea beans[J]. Cereal Chem, 1981, 58: 454-460.

[44] HODSON B F, EL-DIFRAWI E A. The saponins of the seeds of four lupin species [J]. J Plant Foods, 1979, 3: 181-186.