探索植物体内有机物运输的机制

程天转

我国几版的《植物生理学》教材在讲到韧皮部运输的机理时，都将“就近性（proximyty）原则是源——库运输的重要影响因素”作为同化物分配的特点之一来讲，事实到底是怎样的？为了探个究竟，十几年来我做了许多实验。

实验一：（如图）

2006年春末，将甲、乙2棵三角枫树在B点捆绑在一起，待两棵树在B处完全长连在一起后，将甲树在A处、C处锯断。之后，AB段的横截面（A处）伤口不断地愈合，BC段逐渐死亡。以上的实验经过几次重复，结果一致。

在实验一中，AB段的活与BC段的死，不外乎2个方面的原因，一个是水，一个是营养问题。

自从A、C处被锯后，大约1个月时间，AB段的A处横截面上长出一圈新的东西，BC段的C处的横截面上一点东西也没长，而这时的AB段和BC段都是活生生的。到第3个月，发现A处横截面的伤口愈合了不少，这时C处横截面的伤口没有一点愈合现象。这时的AB段和BC段也没发现缺水现象。4个月后，A点的横截面不断的愈合，而BC段的生气渐渐减少，到了霜降时节，AB段活、BC段死亡。

根据以上现象，发现AB段的活与BC段的死与水分的供给无关，而是营养供给问题造成。

乙树的源为什么将营养供给AB段而不供给BC段呢？这要从AB段与BC段的区别来分析，在甲树A处未被锯断之前，AB段既是甲树的库，也是乙树的库，当甲树A处被锯断后，AB段作为库的“身份”没有变，所以同化物向AB段供应使之能正常生长。BC段在C处未被锯断之前，是甲树的库，但不是乙树的库，当甲树C处被锯断后，BC段便失去了源，因而BC段也就失去了库的“身份”，所以同化物就不向BC段移动，导致BC段被“饿”死。从以上的现象看，我猜想：植物体内有机物的移动具有向库性。为证实以上的猜想是否正确，于是我又做了第2个实验。

实验二：（如图）

将一棵三角枫树的干先从D处横锯，再从横截面F点向上竖锯，然后又从横截面里口向下竖锯。1年后，上部的A段活得很好，并且伤口逐渐长愈，而下部B段（C线以上）却都死了。几个同样的实验，结果都一样。

在实验二中，树干在未锯之前，同化物从源运动到树的基部，要经过A段到B段再到树干的基部，这种情况下的A段、B段都是库，当树被锯之后，就A段来说，A段作为库的“身份”没有变，D的横截面是库端;就B段来说D的横截面不是库端，C线的横截面是库端。当树干A段被锯开后，A段作为库的“身份”没有变，所以同化物便向A段供应，使之能正常生长;B段在被锯开后，原来同化物从源移动到B段的路线被割断了，B段失去了“库的身份”，所以同化物没有供应给B段，导致B段死亡。

从实验二出现的现象可以证明“植物体内的有机物的移动具有向库性”这个猜想是正确的。

在实验二中，A段、B段都有一方与树干相连，为什么具有“库身份”者能得到同化物的供应，而不具有“库身份”者就得不到同化物的供应呢？同化物怎么知道谁具有“库身份”呢？后来，带着这个问题做了第3个实验。

在实验三中做了下列手术，这个手术的设计相当于将实验二中具有“库身份”的A段连接在实验二被实验证明必死的B段上方。

实验三：（如图）

第一步，將一棵三角枫树先在D处横锯，再从横截面里口的F点向下锯到G点（C线）;第二步，在树下部E处横锯，再在横截面里口向上锯到H线。一年以后，C线以上（包括A段）都活得很好，伤口也在向愈合的方向发展。几次实验结果完全一样。

在实验三中，同化物如果要移动到A段的下端，走的路线是：一、下，即源生产的同化物要移动到C水平线以下;二、横，即同化物横行过G面，到达C线以下;三、上，即同化物自下而上逆行到D点的横截面下，同化物经过的这一段，在实验二中是被证明必死的一段;四、横，即同化物横行至A段上部;五、下，即同化物下行到A段最下面的横截面。从以上情况来看， C线以上部分及A段很难想象会生存生长，可是实验中C线以上部分及A段却生存并生长得很好。

在实验三中，这棵树的源生产的同化物怎么知道通过拐几个弯就能找到具有库“身份”的A段呢？这时，我不得不产生一个想法：库或库端能向同化物发出库信号（库与同化物不存在相互吸引的问题），同化物是按照库信号的方位向库行进的。

植物体内同化物的流动具有向库性，和植物具有向光性都是植物的特性。植物具有向光性，但如果没有光，植物的向光性就显示不出来。同样，植物体内的同化物，在没有库信号的情况下，也就只能停在原处不动。 “小麦籽粒的干物质约有40%来源于旗叶，如果把正在灌浆的麦穗剪掉……结果同化物多以淀粉的形式积累于叶片中”[《植物生理学》（2016年7月第一版）（中国林业出版社）（第173页第25行）]。这个实验证实了同化物的移动与库信号相关联。

为了弄清植物体内的有机物按什么法则进行分配，我做了以下的实验。

实验四，（如图）

2009年春末，我将三角枫树（甲）扳弯，与三角枫树（乙）交叉捆绑在一起。岁末，甲树与乙树在交叉处完全长连在一起了。当年，甲树在A处长出了一根新枝（丙）。

第二年春，将甲树与乙树相连处右甲树的枝锯掉。（两棵树都只有小指粗），（如今，甲树的新枝（丙）和乙树都长到围粗20cm多了。）本年岁末，发现甲树B段接近乙树的地方长得很粗，而甲树B段中点以左部分一点也没长粗。

乙树的源产出的同化物运送给库，甲树既然已和乙树长连在一起了，那么甲树的B段便具备了乙树库的所有特性，所以乙树便将同化物运送给甲树的B段。然而运送给甲树的同化物却堆集式地停留在离乙树不远的甲树树干上。在正常情况下，树干都是下部粗，而实验中出现了上部（B段靠近甲树的部分）粗的怪现象。这是为什么呢？通过分析主要在于“库信号的强弱决定同化物流向库的量的大小”这个问题。

综合以上的实验，我判断：一、植物体内的同化物的移动具有向库性，这种特性与库信号相关联。二、库信号的强弱决定同化物流向库的量的大小。

我们弄清了“同化物的移动具有向库性，同化物的移动与库信号相关联，库信号的强弱决定同化物流向库的量的大小”这些问题，在实践中很有意义。

例如：

在实践方面，“除了在生长过程中，同化物可以再分配再利用，人们发现，收割后作物贮藏期间茎叶中的有机物仍然可以继续转移。这一特点在生产上被充分利用。例如，北方农民为了减少秋霜危害，在霜冻到达前，把玉米连杆带穗堆成一堆，让茎叶不致冻死，使茎叶中的有机物继续向籽粒中转移，即所谓‘蹲棵。这种方法可以增产5%～10%”[《植物生理学》（中国林业出版社）（普通高等教育“十三五”规划教材174页）]。北方农民为防霜冻而采取的“蹲棵”办法，就是 “同化物具有向库性的这个原理”的具体运用。

我们探索一种基础理论，不光是为了解释一此现象，更重要是运用基础理论去指导开创有益的事业。当我发现了“植物体内同化物具有向库性，这种特性与库信号相关联，库信号的强弱决定同化物移动到库的量的大小”这个原理后，就用这个理论为指导创作了“笔下沙漠见春”的盆景，如图，

盆景呈现的就是一根孤枝象征（笔）、沙漠岩石、绿色的小树这样的画面，寓意是知识分子们用自己的“笔”改造自然，造福人类。我制作这盆盆景的目的有2个，一是谨以此盆向以袁隆平、李保国代表的知识分子致敬;二是想以此盆景引起人们对植物体内同化物是以什么法则运动的关注，基于这一点，将盆放在泥土上，让树根扎下泥土，选择1～2根枝，让其长成参天大树，将不失是一件不可多得的活的教具。这盆盆景创作的难度是“笔”，即孤枝，如果“笔”上长了叶芽，那就不像笔了，那这盆盆景就无人看了，可是，在自然界中不长叶芽的孤枝是活不过一年的，更谈不上孤枝上端的横截面伤口能出现长愈合的现象。然而我的盆景中孤枝可以活上百年或更长时间，具体多少年，应该说孤枝（“笔”）与整个树的其他部分同寿命更准确。如果不弄清同化物运输的原理，我是不可能创作出这样的盆景的。