基于Solanum模型的云贵高原大春马铃薯潜在产量研究*

王 颖，梁淑敏，潘哲超，李燕山，谢开云，Roberto Quiroz，隋启君※

(1.云南省农业科学院经济作物研究所，云南省马铃薯工程技术研究中心，昆明 650205； 2.国际马铃薯中心亚太中心，北京 100081； 3.国际马铃薯中心，秘鲁利马 1558)

0 引言

从全球范围看，未来的粮食安全并不乐观，FAO预计2050年世界将新增人口9.1亿，粮食生产必须增加70%才能满足全球的食物需求[1]。而我国耕地不足世界耕地面积的9%，却承担着养活全球近21%人口重任，可见我国人口对粮食供给的压力尤为巨大[2]。目前，增加粮食总产量的主要途径一是扩大粮食播种面积，二是提高粮食单产水平。由于人类长期无限制地开发利用，水、土资源正走向衰竭，如果继续开发肥力贫瘠、生态脆弱的土地，则会破坏生态的可持续发展[3]。因此，提高粮食单产是解决未来粮食安全问题最重要的途径。研究结果显示， 30%～50%粮食产量的增加得益于化肥施用量的增加， 28%来源于灌溉， 7%来源于作物品种改良[4-5]。水、肥、农药投入的大幅度增加，在提高作物产量的同时，也消耗了大量资源，带来了一系列的生态环境问题。马铃薯作为世界第四大粮食作物，在发展中国家发展迅速，产量潜力巨大。从粮食供给需求看，中国粮食已经实现十一连增，继续增长空间有限，难度加大。另一方面，耕地资源不断减少，需要开发新的更加可持续发展的优质粮食资源，因此把原本就是粮食品种之一的马铃薯主粮化提上日程，对于解决全球粮食安全问题起着重要作用。无论是对早已把马铃薯主食化的欧美国家，还是对在食物消费中重要性日益增加的亚洲国家，以及能有效对抗传统粮食短缺的非洲国家而言，马铃薯在食物与营养安全中均发挥着重要的作用。

云南省和贵州省是中国马铃薯最大的种植省份之一，到2012年为止，两省马铃薯种植面积约为130万hm2，总产量约2 000万t[6]。复杂的地形地貌，垂直变化的气候差异十分明显，造就了一年四季都能生产马铃薯的特点[7-8]，这种生产模式既可满足食用市场周年需求，又可满足加工业周年加工对高质量原料的需求，还能因不需贮藏而降低成本[9]，其中大春马铃薯是云贵高原地区马铃薯周年生产体系里的最重要的一季，种植面积占整个云贵高原的68%[10]，一般为每年的2～4月份播种， 6～10月份收获，大春马铃薯因后期雨水多且集中，晚疫病发生严重，造成严重减产，平均单产仅为13.5t/hm2。大春马铃薯种植区多属土地贫瘠，气候冷凉、少数民族聚居的高寒山区，可选择种植的其他作物少，提高马铃薯产量对于解决当地口粮问题，增加农民收入具有重要意义。

目前，产量差的研究主要集中在小麦、水稻、玉米、大豆等作物[11]。Licker等[12]对全球玉米、水稻、小麦和大豆的产量进行系统分析后认为，如果全球95%的种植区达到气候潜力，其产量将分别提高50%、40%、60%和20%。Neumann等[10]利用随机前沿生产函数(Stochastic frontier production function)的分析结果显示，全球玉米、水稻和小麦的平均产量差分别等于实际产量的60%、47%和43%。在非洲喀麦隆地区，Genesis T[13]利用模糊逻辑模型将气象数据、土壤、作物自身属性等参数结合在一起研究不同作物的产量差，结果显示，马铃薯、水稻、玉米、甘薯的产量差分别达到64%、75%、67.2%和77.5%，Genesis T等认为生态和国家政策是导致产量差的主要原因。Verdoodt等[14]模拟南非干旱地区作物的光温生产力、水分限制下的生产力和自然生产力，最后得出光温是不同生产系统的重要影响因子，但最大生产潜力往往决定于降雨量，故干旱可能会使系统变得非常不稳定，从而最终决定产量高低。Solanum 3.05是由国际马铃薯中心在2012年研发的一款专门模拟马铃薯生长的模型，是基于LINTUL-potato模型的基础上开发的，可以模拟不同马铃薯品种块茎干物质同化作用。该模型可以准确模拟潜在产量、水分限制、氮素限制和霜冻限制下，马铃薯冠层覆盖度、块茎鲜重、总生物量等的变化。

文章采用新型模拟软件Solanum结合田间试验，能更精确评估潜在产量，建立不同品种马铃薯在云南大春生产的生长模型，并且与基于FAO农业生态区域法的光温产量潜在模型算法相比较。云南省大春马铃薯主要种植区域与贫困人口的分布区域高度重合，平均单产仅为13.5 t/hm2，该文拟通过研究该地区潜在产量，分析导致产量差的原因，进而提出缩小产量差的有效生产措施，为提高云贵高原大春马铃薯产量，促进当地农民增收做出贡献。

1 材料与方法

1.1 试验材料

表1 品种介绍

品种特点熟期选育单位云薯401长条形，白皮白肉中云南省农业科学院经济作物研究所云薯505卵圆形，黄皮白肉早熟云南省农业科学院经济作物研究所合作88扁圆形，红皮黄肉晚熟会泽县农技推广中心与云南师范大学合作选育

1.2 试验设计

试验于2014年3月15日至9月27日在云南省会泽县野马村进行，该地为云南省大春种植区的典型区域，经度103°22′26″E，纬度26°06′17″N，平均海拔2 700m。马铃薯为当地主要粮食作物，土壤类型砂性土。播种方式均为整薯播种。云薯401原种，云薯505原种，合作88一级种。种薯经过挑选，无病斑，无损伤，薯块大小100g左右。采用随机区组试验设计， 3个品种， 3次重复，每个重复7个小区。每个小区4行，每行5株，行距0.67m，株距0.3m。

1.3 测定项目和方法

1.3.1 田间调查

准确记录品种名称、播种时间、收获时间、种植密度(株/m2)， 50%出苗日期、最大冠层覆盖度、冠层覆盖度达到最大时的天数、地上部分50%死亡的日期、全生育期天数及水、肥管理情况。

1.3.2 气象数据

图1 随机区组试验分布

试验所用到的气象数据由设定于试验点的小型气象站(MLS-1306)监测。主要监测指标为最高温度、最低温度，总太阳辐射、降雨量和蒸发量。

1.3.3 冠层覆盖度

数码相机、测尺、水平仪和图像处理软件。

数码相机要求：无缩放、关闭闪光灯、ISO100、图像最大分辨率。

每个品种每个小区拍3张照片(即每个品种每次拍63张照片)。相机镜头与地面保持水平，距离60cm，自出苗后每隔10～15d拍一次，最后用Matlab软件处理照片，得到冠层覆盖度数据。

1.3.4 冠层覆盖度达到1%时的天数

根据分期测定的冠层覆盖度数据进行一元二次方程的拟合，通过解方程，求出冠层覆盖度达到1%时的天数。

1.3.5 各器官干重

自块茎开始膨大时开始，每隔10～15d测产一次，测产时每个品种每个重复随机选择一个小区，对中间12株马铃薯植株进行取样，然后分别称取根、茎、叶、块茎的鲜重和干重(若鲜重超过200g，则取小样100～150g)。

DWCt=DWt/FWt×100

(1)

式(1)中，DWCt表示块茎干物质含量，DWt表示块茎干重(g)，FWt表示块茎鲜重(g)。

TDW=(TFW×SDW)/SFW

(2)

式(2)中，TDW表示整株干重(g/株)，TFW表示整株鲜重(g/株)，SDW表示小样干重(g/株)，SFW表示小样鲜重(g/株)。

1.3.6 收获指数

调查最后一次测产的薯块干物质含量(DWCt)和整个植株的干物质含量(TDW)。

HI=DWCt/TDW

(3)

1.3.7 光合辐射利用率

每天的总太阳辐射数据由气象站收集。光合有效辐射PAR(Photosynthetically Active Radiation)按照总光合辐射的50%计算。光合辐射截获量IPAR(Intercepted photosynthetically active radiation)按式(4)算：

(4)

分析IPAR与马铃薯总生物量的线性关系，斜率即为RUE。

1.3.8 薯块膨大期

薯块膨大期的界定是在50%的植株中，至少有一个薯块的直径略大于或等于1.0cm，此时界定为薯块开始膨大期。

1.3.9 作物模型参数计算

模型参数包括最大覆盖度(Wmax)、覆盖度增长速率最大时的Thermal Time(Tm)、覆盖度达到最大时的Thermal Time(Te)、最大收获指数(A)、薯块增长速率达到最大时的Thermal Time(Tu)及薯块刚开始膨大时的Thermal Time(b)，参数计算采用异数生长(allometric)和启发式(heuristic)算法。参数的计算主要归结为以下两个方程：

贝塔函数[15]

(5)

式(5)中， 0≤Tm

Gompertz函数[16]

(6)

1.4 田间管理

播种前，先铺施农家肥，然后在此基础上，按照80kg/667m2的标准追施复合肥，在5月13日进行追肥，按照尿素10kg/667m2、普钙25kg/667m2和KCl 25kg/667m2的标准追施。于6月30日、7月22日、8月5日、8月14日、8月27日、9月17日分别喷施易宝、抑快净和银法利进行药剂防控病害。

1.5 数据处理

采用SAS软件计算作物模型参数及方差分析，Matlab软件进行图像处理，Solanum 3.05软件进行潜在产量、冠层覆盖度拟合。

2 结果

2.1 生育期内气象数据分析

由表2可知，云贵高原地区大春马铃薯的典型种植区最长生长时期为3～9月，全生育期200d左右，平均最高温度在19.4～21.8℃，最低温度为10.2～12.6℃，早晚温差6.9～11.1℃。每月的降雨量在14.2～354.4mm，全生育期内降雨量分配不均，前期雨量少(3月14.2mm， 4月21.4mm)，但5月后降雨量开始大幅度增加， 7月份降雨量达到最高(354.4mm)。太阳辐射在13.3～20.5 MJ/m2，日照时数11.8～13.6h。因此，云贵高原地区的大春马铃薯光温充足，雨量充沛，昼夜温差适宜，非常适合马铃薯生长[17-18]。

表2 马铃薯生育期内气象数据

3月4月5月6月7月8月9月 最高温度(℃)19 521 821 319 620 319 420 1 最低温度(℃)10 511 810 212 612 312 111 3 温度差(℃)9 010 011 16 98 07 38 9 降雨量(mm)14 221 4128 0236 2354 4150 2244 8 太阳辐射(MJ/m2)19 820 519 813 314 315 217 5 日照时数(h)11 812 613 313 613 412 912 1

2.2 光合辐射利用率(Radiation Use Efficiency)

太阳辐射中能被绿色植物用来进行光合作用的能量称为光合有效辐射(PAR，Photosynthetically active radiation)，波长范围380～710nm，是植物进行光合作用形成初级生物量的重要能源，是气候生产潜力的重要因素，对马铃薯产量起到至关重要的作用[19]。马铃薯总生物量(TDW)与IPAR的关系如图2。IPAR与TDW呈显著线性关系，斜率即为RUE。云薯401的IPAR与TDW呈显著线性关系(R2=0.9474)，RUE=5.5，云薯505的IPAR与TDW呈显著线性关系(R2=0.8513)，RUE=4.4，合作88的IPAR与TDW呈显著线性关系(R2=0.8784)，RUE=3.7。

2.3 冠层覆盖度拟合

调查云薯401、云薯505和合作88整个生育期间的冠层覆盖度(共13次)，拟合出整个生育期的冠层覆盖度，冠层覆盖度的拟合方程为开口向下的一元二次方程，云薯401的方程式为Y=-0.000 2X2+0.044 7X-1.791 3(R2=0.891 6)，当Y=0.01时，X=44，即播种44d时，云薯401的冠层覆盖度达到1%，最大冠层覆盖度为98%。云薯505的方程式为Y=-0.000 2X2+0.044 4X-1.752(R2=0.889 6)，当Y=0.01时，X=51，即播种51d后，云薯505的冠层覆盖度达到1%，最大冠层覆盖度为99%。合作88的方程式为Y=-0.000 1X2+0.037 2X-1.416(R2=0.853 5)，当Y=0.01时，X=44，即播种44d时，合作88的冠层覆盖度达到1%，最大冠层覆盖度为98%。

图2 不同马铃薯品种RUE

图3 不同品种冠层覆盖度拟合曲线

2.4 模型参数

表3 Solanum模型的模型参数

品种WmaxTmTeATub云薯401124311450 88988426云薯5050 9999110711044473合作88142713040 891258394

2.5 潜在产量及产量差

潜在产量结果见表4，云薯505产量最高，为147t/hm2，云薯401的潜在产量与合作88的潜在产量分别为138 t/hm2和91.9 t/hm2。多重比较结果显示，云薯401和云薯505的潜在产量差异不显著，但与合作88存在极显著差异(P<0.01)。产量差YGM指在此生态条件下，模型模拟的最高产量与农民平均产量的差值。由图3可知，在云贵高原大春马铃薯， 3个品种都存在着巨大的产量差，云薯401的YGM=111 t/hm2，云薯505的YGM=117 t/hm2，合作88的YGM=73.9 t/hm2。

表4 马铃薯潜在产量

品种模型潜在产量(t/hm2)试验潜在产量(t/hm2)实际产量(t/hm2)产量差(YGM)云薯401138±9 6A69 65±3 04B27±3 5A111云薯505147±10 7A84 67±3 16A30±2 4A117合作8891 9±10 3B56 15±2 42C18±3 2B73 9

图4 云贵高原大春马铃薯产量柱状图

图5 亚属撒哈拉非洲马铃薯产量柱状图

图6 津巴布韦马铃薯潜在产量柱状图

3 讨论

目前，全球对马铃薯潜在产量的研究正逐渐增多。R.Quiroz等[20]采用Solanum模型研究亚属撒哈拉非洲(16个试验点)的马铃薯潜在产量，研究表明(图4)，模型潜在产量最高为65t/hm2(Kabete)，最大产量差为60 t/hm2(Rwegura)。O.Svubure等[21]采用LINTUL-POTATO模型研究津巴布韦(7个试验点)的马铃薯潜在产量，结果显示Nyanga的潜在产量最大为92 t/hm2，最大产量差约为80 t/hm2，巨大的产量差导致至少65%～92%的收益损失(图5)。在巴基斯坦，春马铃薯的潜在产量为40～50t/hm2，秋马铃薯为34～47t/hm2[22]。T.Deguchi等[23]利用潜在产量模型LINTUL-POTATO-DSS研究了日本不同生态环境下马铃薯的潜在产量与实际产量，结果显示，在日本的Abashiri，马铃薯最大潜在产量可达65t/hm2，实际产量为45t/hm2，产量差为20t/hm2，温度的升高会减少马铃薯产量，但延长马铃薯生育期可以使潜在产量提高到77t/hm2。Haverkort A.J.等[24]最新研究结果表示，理论上在马铃薯主产区，提供充沛的灌溉水、丰富的光合辐射和延长生育期，可以使潜在产量提高到160t/hm2，但目前气候变化、水肥分管理是造成产量差的主要的原因，气候变化导致了生育期的缩短，从而导致产量的降低。

该文利用Solanum模型结合田间试验的方法，计算出云贵高原大春马铃薯的最大潜在产量为147t/hm2(云薯505)，但实际上，该地区的马铃薯平均产量不到30t/hm2，产量差高达117t/hm2。就目前世界范围内已有的马铃薯潜在产量数据而言，云贵高原地区的大春马铃薯的产量潜力及产量差最大。赵锋等[25]对Solanum模型进行了校正和验证，结果表明，Solanum模型对马铃薯块茎鲜重、冠层覆盖度等模拟效果好。梁淑敏等[26]采用FAO农业生态区域法的光温潜力模型计算云贵高原大春马铃薯的潜在产量为134.2±9.0t/hm2，产量差为114.4t/hm2，与该文结果相符，再次证明Solanum模型的模拟效结果可信。FAO农业生态区域法是基于Mitscherlich-Baule的复合指数方程：

表5 太阳辐射与结薯速率

3月4月5月6月7月8月9月RUE 太阳辐射(MJ/m2)19 7720 4819 8313 3314 2715 2417 63 云薯401结薯速率(g/天·株)———1 784 119 504 505 55 云薯505结薯速率(g/天·株)———1 616 0010 5011 004 42 合作88结薯速率(g/天·株)———0 0044 5413 006 503 74

(7)

式(7)中,Y表示作物的潜在产量(t/hm2)， 1表示作物的品种名称，I表示该区是灌溉区农田，i表示农田横向单元的序列，j表示农田纵向单元的序列，S表示灌溉区面积所占的比例(%)，A表示所占耕地面积(hm2)[25]。

面对如此巨大的产量差，各国科学家都在积极的研究解决的措施。Genesis T[13]等认为补充和改善土壤养分是缩小非洲地区产量差的关键措施。D.E.van der Zaag等[22]认为，在巴基斯坦，种薯质量、播种密度、田间管理、控制病虫害均会影响产量，其中病虫害是非常重要的一个因素。O.Svubure等[21]则认为，缩小津巴布韦的马铃薯产量差的重要手段是政府的支持、土壤肥力、病虫害防控及高质量的种薯。T.Deguchi等[23]通过研究结果表明，在日本，通过选择合适的品种，合理的田间管理(土壤、肥料和马铃薯地上部分的保护)，同时延长马铃薯生育期可以有效地缩短产量差。Nathaniel D.Mueller等[27]针对全球性的粮食短缺问题，提出缩短粮食作物的产量差是应对这一重大问题切实可行的方法，全球作物产量的变化主要取决于肥料、灌溉和气候，通过合理施用作物所需营养物质及灌溉水，是可以缩短产量差，实现粮食可持续发展的。

云贵高原立体气候非常适宜马铃薯生长，但实际产量一直徘徊在15 t/hm2，分析其原因：(1)大春马铃薯生育期长达200d，而农民为了赶下一个茬口，普遍选择在7月下旬或8月上旬收获，此时马铃薯还处于薯块快速膨大期，并且有足够的光合辐射的保证，提前收获终止了植株的光合作用及干物质的积累，导致产量降低。表4结果表明，云薯401、云薯505和合作88的薯块膨大期分别在6月22日、6月11日和6月25日，根据分次测产的数据得到马铃薯结薯速率，云薯401和云薯505的最大结薯速率均出现在8月份，云薯401的薯块在9月仍会有一定的干物质积累，而合作88的最大结薯速率出现在9月份，此外， 3个品种的RUE值均较高，即3个品种截获太阳辐射的能力较强。(2)7～8月份雨水过多，造成空气湿度过大，再加上冷凉的温度，有利于晚疫病的爆发，晚疫病危害导致马铃薯植株过早死亡，生育期缩短。(3)种薯质量问题，不健康的带病种薯会导致出苗不齐，光合辐射利用水平不一，从而影响产量。因此，综合国内外研究结果，结合云贵高原独特的生态环境，提出通过选用健康、状态一致的马铃薯种薯，种植抗病品种并加以药物防控，将生育期延长至9月末，以使其充分利用9月份甚至10月份的太阳辐射这一措施，是提高马铃薯产量，缩短产量差的有效措施。

4 结论

(1)Solanum模型与田间实际产量相结合的方法计算出的云贵高原地区马铃薯潜在产量与采用FAO农业生态区域法的光温潜力模型计算出的潜在产量相符合，证明该方法是可行的。

(2)中国的马铃薯无论是种植面积还是产量均居世界第一。2013年种植面积达577万hm2，占全球种植面积的30%左右，产量达8 899万t，占全世界总产量的24%[28]。随着2015年农业部马铃薯主粮化战略的启动，我国的马铃薯产业的发展会更加迅猛，全球竞争力大大提升。而云贵高原地区作为仅次于北方一作区的中国第二大马铃薯生产区，占全国马铃薯总播种面积的40%左右，但同时这里也是少数民族最集中、科技水平薄弱、贫困人口众多的地区，约200多万的贫困人口依靠马铃薯维持生计，但由于传统种植模式的单一和晚疫病的肆虐，单产水平低下，投入产出比较高，未能达到农民脱贫的目的[29]。因此，提高单产水平，降低农民的投入产出比，真正实现农民增产增收，对于解决该地区粮食安全，农民脱贫致富具有重大意义。

(3)该种植区雨量充沛，整个生育期(3～9月)降雨量高达1 100mm，光温充足，生长后期的太阳辐射仍能达到15MJ/m2，又由于该地区海拔较高，只能种植马铃薯及荞麦等杂粮作物，耕地资源充足。因此，云贵高原地区的生态承载力足以承受马铃薯大幅度增产所需要的光、温、水及耕地。

(4)通过选用健康、状态一致的马铃薯种薯，种植抗病品种并加以药物防控，保证后期养分供应，将生育期延长至9月末，以使其充分利用9月份甚至10月份的太阳辐射，是提高马铃薯产量，缩小产量差的有效措施。

(5)深入研究缩小产量差的途径，是以后需要思考的重要命题。

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