水分胁迫对玉簪的影响 *

王 颖 潘 杰 狄松巍 张 鑫 周玉迁

（黑龙江省森林植物园，哈尔滨 150040）

水分胁迫包括干旱胁迫（水分亏缺）和水涝胁迫（洪涝）。水涝胁迫对植物产生的伤害称为涝害，干旱和水涝是限制植物生长发育、基因表达和产量的重要因子，因此可以将玉簪抗旱性和耐涝性作为评价优良品种的重要指标之一。本文利用水分胁迫模拟干旱和淹水逆境，研究了10种玉簪的抗旱、抗涝能力，以期为今后玉簪的生长培养提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

以10个玉簪品种为试验材料，分别为安妮(Hosta'Anne')、翠鸟(Hosta'Tardiana Halcyon')、阔边(Hosta'Wide Brim')、伊甸园(Hosta'Paradise Power')、兰西浮力亚(Hosta'Lancifolia')、安提克(Hosta'Antioch')、风信子(Hosta'Hyacinthina')、金边瑞香(Hosta'Aureomarginate')、八月的月亮(Hosta'August Moon')和白边波叶玉簪 (Hosta'Undulata var.Albo-marginata Hort')。选择生长状态一致的玉簪进行试验。

1.2 方法

1.2.1 水分胁迫处理方法

试验在黑龙江省森林植物园科研实验基地进行，于5月份将盆栽苗移至顶部遮雨、四周通风的大棚中缓苗，待第3片真叶萌出，叶片开始进入速生期，挑选生长一致的植株进行水分胁迫处理，包括干旱胁迫和水涝胁迫。

干旱胁迫 将选定的10个品种的玉簪于4月末～5月初栽入以腐殖土为基质的塑料花盆（21 cm×24 cm）中培养，在生长条件相同的情况下，于6月末移入室外搭建的塑料棚中，期间保持棚内与自然条件接近，每早将塑料布卷起通风，晚间将其放好。正常养护管理约15天，开始控水前一天将盆灌水至饱和状态，每种30盆，以正常植株为对照，采用随机实验设计。胁迫1个月后收集叶片，并测定各项指标，并在胁迫后每隔7天随机选取3盆覆水，进行正常养护管理，每天观察植株恢复生长情况。

水涝胁迫 将选定的10个品种的玉簪于4月末～5月初栽入以腐殖土为基质的塑料桶（21 cm×24 cm）中培养，在生长条件相同的情况下，于6月末移入室外搭建的塑料棚中，期间保持棚内与自然条件接近，每早将塑料布卷起通风，晚间将其放好，正常养护管理约15天，将桶灌水至饱和状态，每种30桶，以正常植株为对照，采用随机实验设计，保证桶中土壤的湿度。试验和干旱胁迫同时进行，胁迫1个月后收集叶片，并测定各项指标，并在胁迫后每隔7天随机选取3桶将水清空，进行正常养护管理，每天观察植株恢复生长情况。

1.2.2 水分胁迫下玉簪生长形态观测

从7月1日开始进行水分胁迫处理，共持续7周，每周观测不同玉簪品种的叶片、根、茎等的变化，并记录。

1.2.3 水分胁迫下玉簪干重、鲜重及含水量测定

在玉簪生长的8月份对玉簪地上部和地下部干物质进行取样，每处理取3盆植株，清除根系周围的泥土并清洗全株后，用吸水纸吸去多余水分，用电子天平（精确度0.001 g）分别称取地上部和根系的质量，85℃烘干后，再分别称其质量。含水量（g）=干重-鲜重。

1.2.4 水分胁迫下玉簪细胞膜透性测定

将根系用去离子水冲洗2遍，再用洁净滤纸吸净表面水分，称取不同品种的植物新鲜根系0.2 g，剪成长度相同的小段放入试管中，每组3个重复，加入15 mL蒸馏水，隔夜静置；第2天，将各试管充分摇匀，测其初电导值，同时测定空白电导值。将测完电导值的各试样放入水浴锅中，沸水浴30min，再放在室温下冷却，摇匀后，测定煮沸电导值。用测得的电导值比上煮沸电导值即得相对电导率。实验仪器采用DDS-11A型数字电导率仪。

相对电导率（%）=（处理电导值-空白电导值）/（煮沸电导值-空白电导值）×100。

1.2.5 水分胁迫下玉簪生理指标测定

可溶性蛋白利用考马斯亮蓝法测定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定；游离脯氨酸含量采用茚三酮显色法测定；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸比色法测定；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用NBT光照化学还原法测定；过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定。

1.2.6 恢复生长试验

在干旱胁迫后，每隔7天随机选取3盆覆水，进行正常养护管理，每天观察植株恢复生长情况。在水涝胁迫后每隔7天随机选取3桶将水清空，进行正常养护管理，每天观察植株恢复生长情况。将测得的数据采用Excel软件进行处理。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对玉簪生长性状的影响

水分胁迫后，每周观测玉簪变化状况。安妮、伊甸园、兰西浮力亚、风信子、八月的月亮、金边瑞香和翠鸟等抗旱性较强，叶片在第2周就开始变黄且焦边，第3周叶片开始枯黄，第4周或第5周叶片才全部干枯；安提克和白边波叶抗旱性较差，叶片在第2周就干枯50%，第3周叶片全部干枯。

兰西浮利亚耐涝性极强，胁迫第7周叶片才开始变浅，稍有焦边；安妮、阔边、伊甸园、安提克、八月的月亮和风信子等耐涝性强，胁迫第2周叶片稍有焦边，至胁迫第7周叶片仍未出现黄枯；翠鸟和八月的月亮耐涝性较差，翠鸟在胁迫第2周叶缘出现少量黄焦边，第4周叶片枯黄焦边，八月的月亮在胁迫第2周叶片就黄枯焦边。

2.2 水分胁迫对玉簪干重、鲜重和含水量的影响

水分胁迫2周，收集玉簪的叶和根，分别测量其鲜重、干重和含水量。干旱胁迫后，叶片的含水量显著增加，根部的干重显著增加；安提克和金黄色阳光的叶仅含水量显著增加；翠鸟、阔边和金边瑞香的根仅干重显著增加。水涝胁迫后，叶片的含水量显著增加，根部的干重显著增加；金黄色阳光叶的干重和含水量显著增高；阔边、伊甸园、兰西浮力亚和安提克的叶仅含水量显著增加；兰西浮力亚、安提克、风信子和金边瑞香的根仅干重显著增高。

结果表明，水分对各器官生物量的影响程度不同，水分胁迫后，叶片的含水量显著增加，根部的干重显著增加，这可能由于玉簪在不同胁迫下，将养分向根部运输，储藏起来，将水分尽可能多的留在叶片来维持生长。

2.3 水分胁迫对玉簪生理指标的影响

2.3.1 可溶性蛋白质含量的结果与分析

经过水分胁迫处理后，伊甸园玉簪在干旱胁迫和水涝胁迫下的可溶性蛋白含量均较高（图1），为0.5 g/L左右；翠鸟、兰西浮力亚、金边瑞香和八月的月亮玉簪在干旱胁迫下的可溶性蛋白含量较高，其中兰西浮力亚的可溶性蛋白含量高达0.9 g/L，但是这些玉簪在水涝胁迫下较低；相反，安提克玉簪在干旱胁迫下的可溶性蛋白含量较低，但是在水涝胁迫中显著增高，高达1.2 g/L；安妮、阔边、风信子、白边波叶玉簪在干旱胁迫和水涝胁迫下的可溶性蛋白含量均较低，低于0.2 g/L。

2.3.2 可溶性糖含量的结果与分析

图1 水分温胁迫下玉簪的叶片可溶性蛋白含量

经过水分胁迫处理后，白边波叶玉簪在干旱胁迫下的可溶性糖含量显著增加（图2），高达70 mg/mL，但在水涝胁迫下的含量较低；相反，安妮、伊甸园、兰西浮力亚、安提克、金边瑞香玉簪干旱胁迫下的可溶性糖含量较低，但在水涝胁迫下的含量较高；翠鸟、阔边、风信子、八月的月亮玉簪在干旱胁迫和水涝胁迫下的可溶性糖含量均较低，低于30 mg/mL以下。

图2 水分胁迫下玉簪的叶片可溶性糖含量

2.3.3 游离脯氨酸含量的结果与分析

由图3可知，经过水分胁迫处理后，只有兰西浮力亚玉簪在干旱胁迫和水涝胁迫下的脯氨酸含量较高，分别为68.63和86.33 mg/mL；阔边、伊甸园、金边瑞香和白边波叶玉簪在干旱胁迫中的脯氨酸含量较高，其中阔边玉簪高达121.15 mg/mL，而这些玉簪在水涝胁迫下较低；相反，安妮、翠鸟、安提克、风信子、八月的月亮玉簪在干旱胁迫中的脯氨酸含量较低，而在水涝胁迫下较高，其中安妮玉簪高达110.12 mg/mL。

图3 低温胁迫下玉簪的叶片脯氨酸含量

2.3.4 丙二醛含量的结果与分析

经过水分胁迫处理后，伊甸园、兰西浮力亚、安提克、金边瑞香和白边波叶玉簪在干旱胁迫和水涝胁迫下的丙二醛含量均保持在较低的水平（图4）；安妮玉簪在干旱胁迫下的丙二醛含量较高，但在水涝胁迫下较低；相反，阔边和金黄色阳光玉簪在干旱胁迫下的丙二醛含量较低，但在水涝胁迫下较高；翠鸟和风信子在干旱胁迫和水涝胁迫下的丙二醛含量均显著增加。

图4 低温胁迫下玉簪的叶片MDA含量

2.3.5 保护酶活性的结果与分析

经水分温胁迫处理后，兰西浮力亚、金边瑞香和白边波叶玉簪在干旱和水涝胁迫中的两种保护酶活性均显著升高；其他玉簪的保护酶活性并不显著变化（图5）。

图5 水分胁迫下玉簪的叶片POD活性

2.3.6 恢复生长的结果与分析

在干旱胁迫后，每隔7天随机选取3盆覆水，进行正常养护管理，每天观察植株恢复生长情况，阔边、兰西浮力亚、金边瑞香玉簪恢复较好，几乎没有整片干枯的叶片，叶片干枯边缘较小；安妮、伊甸园、八月的月亮和白边波叶玉簪的叶片干枯边缘也较小，但是有整片干枯的叶片；翠鸟、安提克、风信子玉簪的叶片干枯边缘较大，整片干枯的叶片较多。

图6 水分胁迫下玉簪的叶片SOD活性

在水涝胁迫后，每隔7天随机选取3桶将水清空，进行正常养护管理，每天观察植株恢复生长情况，阔边、伊甸园、风信子、金边瑞香、白边波叶和八月的月亮玉簪恢复较好，生长状态良好，几乎没有整片干枯的叶片，叶片干枯边缘较小；其他玉簪恢复也较好，叶片枯边较小，但是整片干枯的叶片较多。

3 结论

在本研究中利用水分胁迫模拟干旱和淹水逆境，研究了10种玉簪的抗旱、抗涝能力。结果表明，安妮、伊甸园、兰西浮力亚、风信子、八月的月亮、金边瑞香和翠鸟等抗旱性较强，叶片在第2周开始变黄而且焦边，第3周叶片开始枯黄，第4或第5叶片才全部干枯；安提克和白边波叶抗旱性较差，叶片在第2周就干枯50%，第3周叶片全部干枯。兰西浮利亚耐涝性极强，胁迫第7周叶片才开始变浅稍有焦边；安妮、阔边、伊甸园、安提克、八月的月亮和风信子等耐涝性强，胁迫第2周叶片稍有焦边，至胁迫第7周叶片仍未出现黄枯；翠鸟和八月的月亮耐涝性较差，翠鸟在胁迫第2周叶缘出现少量黄焦边，第4周叶片枯黄焦边，八月的月亮在胁迫第2周叶片就叶片黄枯焦边。水分对各器官生物量的影响程度也不一样。水分胁迫后，叶片的含水量显著增加，根部的干重显著增加；水分胁迫对玉簪的细胞膜透性有显著影响，不同玉簪对水分胁迫的耐受性也不同；水分胁迫对玉簪的生理指标也有显著影响，不同水分胁迫下，玉簪的各项生理指标也不同。经过综合分析，其中干旱和水涝胁迫伊甸园、兰西浮力亚、金边瑞香和白边波叶的生理影响较小，可能耐旱耐涝能力较强。

［1］ 潘瑞炽.植物生理生化实验原理和技术［M］.北京:高等教育出版社，2004.

［2］ 杨静.红叶石楠抗旱性与抗寒性研究及引种适应性分析［D］.泰安：山东农业大学硕士学位论文，2008.