欧洲绕实蝇属昆虫信息化学物质及其应用研究进展

陈国发，闫峻，王鹏，林强，张军生，周德宝

(1.国家林业局森林病虫害防治总站，林业有害生物监测预警国家林业局重点实验室,辽宁 沈阳 110034；2.内蒙古大兴安岭林业管理局森林病虫害防治检疫站，内蒙古 牙克石 022150；3.福建省洋口林场，福建 顺昌 353200； 4.内蒙古阿尔山林业局，内蒙古 阿尔山 127421)

绕实蝇属Rhagoletis昆虫隶属双翅目Diptera实蝇科Tephritidae，是世界性的水果害虫；许多国家，包括我国将其列为重要的检疫对象。特别是随着经济贸易的交往日渐频繁，外来实蝇入侵我国的风险越来越大。由于其幼虫在水果中生长和发育，导致落果或使果实不适于销售或食用，对果园造成了严重的经济危害，因而，实蝇已成为全球性重大水果害虫[1]。目前，全世界已鉴定出绕实蝇属实蝇约100种，其中对水果造成主要危害的种类包括苹果绕实蝇Rhagoletispomonella(Walsh)、越橘绕实蝇R.mendaxCurran 和危害樱桃的几种绕实蝇如白带绕实蝇R.cingulata(Loew)、樱桃绕实蝇R.cerasiL.、西部樱桃绕实蝇R.indifferensCurran 和黑樱桃绕实蝇R.fausta(Osten Sacken)以及核桃绕实蝇R.completaCresson等[2-3]。由于绕实蝇属昆虫给世界各地的水果产业造成了巨大的经济损失，而且许多传统的化学药剂已被禁止使用，目前急需有效的治理措施，人们正在寻找新的、经济的防治绕实蝇方法。

在传统的果园中，目前防治实蝇的方法主要是使用杀虫剂，一些能够降低害虫抗药性，减少危害生态环境与人类健康的方法也越来越引起人们的关注。国外的一些研究表明，把实蝇信息素加入到食物引诱剂中，在实蝇的监测和大量诱杀防治中非常有效，如在其他实蝇种类中，对地中海实蝇Ceratitiscapitata(Wiedemann)、瓜实蝇Bactroceracucurbitae(Coquillett)、橘果实蝇BactroceradorsalisHendel和油橄榄果实蝇BactroceraoleaeGmelin的研究已显示出明显的效果[4-5]。由于信息化学物质在实蝇交尾和寄主搜寻行为中的重要性，其在综合治理项目中将成为有效的方法之一。本文综述了欧洲的绕实蝇属种类中已鉴定的主要信息化学物质，包括利它素、性信息素和寄主标记信息素，并概述了其信息化学物质在防治绕实蝇属害虫中的林间试验与应用，为我国有效控制实蝇的危害提供参考和借鉴。

1 利它素与应用

绕实蝇属许多昆虫具有单一的寄主，且1 a发生1代，其生活史比较简单。根据对欧洲的樱桃绕实蝇观察，成虫羽化时间一般在晚春和夏末之间，并与寄主结实期相一致[6]。成虫羽化2 h后，开始取食花蜜、植物分泌物、蚜虫蜜露和鸟粪，而不是幼虫取食的寄主水果[7-8]。成虫生殖腺的发育需要蛋白质和氨基氮，取食是为繁殖做准备[9]。现已开发出各种能够释放氨的诱芯(与蛋白质分解有关)，作为食物源引诱剂，由于其生活史具有特殊的一面，对刚刚羽化的正在寻找食物以便达到性成熟的实蝇特别有效[10]。然而，对于防治性成熟的个体不太有效，成熟的实蝇对寄主水果释放的挥发性有机化合物更敏感。目前使用含氨诱芯的诱捕器来监测实蝇种群，以便帮助人们确定使用杀虫剂的合适时间。氨对雌蝇的引诱好于雄蝇，这主要是由于雌蝇在产卵前需要使卵成熟[11]。在含有乙酸铵以及碳酸铵诱芯的诱捕器中，试验结果显示后者比含有水果混合物诱芯的诱捕器能够诱到更多的苹果绕实蝇[12]。然而，氨的释放装置不具特异性，也能诱捕到许多非靶标的其他目的两性昆虫。

由于在寻找产卵地点的过程中能够引导成虫，寄主水果的挥发性有机化合物具有重要的意义。Prokopy等人(1973)首次证实了由寄主水果释放的挥发性有机化合物对苹果绕实蝇的引诱性[13]。1982年，Fein等人鉴定出苹果Malusdomestica中对苹果绕实蝇具有引诱性的7种有机化合物[14]。对2个苹果品种(蛇果和红魁)进行气味收集后，鉴定出的化合物包括乙酸己酯、E-2-己烯-1-醇乙酸酯、丁基-2-甲基丁酸丁脂、己酸丙酯、丙酸己酯、丙酸丁酯、丁酸己酯。虽然这些化合物没有一种能够各自引起实蝇触角明显的嗅觉反应，但是当触角暴露给由这7种化合物组成的人工合成的混合物后，能够观察到强烈的去电极化现象[14]。在室内生测试验中，这7种人工合成的混合物也对性成熟的苹果绕实蝇具有引诱性。从那时以后，人们利用其它行为活性化学组分改善和补充了具有引诱性的寄主水果挥发性有机化合物的混合物，而且在林间成功完成了初步的试验[15]。实蝇幼虫应该获得识别其寄主挥发性有机化合物的能力。危害山楂Crataegusspp.的苹果绕实蝇越过从当地苹果收集的混合物优先以从山楂果收集的挥发性混合物为定位方向[16]。通过固相微萃取，从山楂挥发性混合物中收集、生测不同利它素后，人们鉴定出了4种组分的混合物(3-甲基丁烷-1-醇、4,8-二甲基-1,3(E),7-壬三烯、己酸丁酯和二氢-β-紫罗兰酮)，该混合物在风洞试验中表现出对苹果绕实蝇的强烈引诱性。

2 性信息素与应用

雌蝇达到性成熟后开始搜寻雄蝇。雄蝇通常在水果上等待雌蝇，并抵御竞争者的竞争[17]。在绕实蝇属种类中，雄蝇通常产生性信息素并引诱性成熟雌蝇到已选定水果上[18]。早期研究显示苹果绕实蝇和樱桃绕实蝇存在性信息素[19-20]。交尾后，雌蝇连续几天对雄蝇性信息素变得不敏感，而雄蝇继续释放性信息素，且不受交尾史的影响[18]。樱桃绕实蝇在交尾前，2种不同类型行为受到化学刺激物的支配[21]，雄蝇首先产生对雌蝇具有引诱作用的复杂挥发性化合物混合物，而第2种脂肪酸类混合物却显示出抑制特性。目前还没有确定雄蝇产生的具有引诱作用的挥发性分子的具体成分，但认为是多种化学物质的混合物[21]。由于性信息素通常由从不同寄主水果中获取的前体化合物来合成，因此，绕实蝇属各种实蝇的性信息素组分应该不同[22]。通过顶空抽提欧洲的樱桃绕实蝇而鉴定的挥发性化学物质中，一些化学物质也是其他实蝇科种类的性信息素，如乙酸香叶酯和E,E-α-金合欢烯，据报道也是地中海实蝇的性信息素组分[23]。尽管信息素在实蝇治理中具有巨大的潜力，但令人遗憾的是没有进行进一步的分析鉴定，以阐明信息素参与性行为的化学机制[24-25]。

目前还没有研究文献能够证实实蝇性信息素在监测和诱杀防治上的开发利用[26]。低剂量时信息素的种特异性和生物活性是其2个主要的优点，也是综合治理项目中所注重的。性信息素通常对动物无毒[27]。在实验室中信息素混合物能够显示出非常积极的效果，但是在自然条件下处于许多不同信息化学物质控制之下，这些昆虫没有相关的活性。因此，信息素在综合治理中的应用仍然存在挑战。充分了解信息化学物质的混合物比自然释放的具有更强的引诱性是重大的挑战[28]。另外，近年来在引诱剂和杀虫化合物的研究上已有所创新，已开发出作为控制实蝇附加手段的饵站，但是饵站应定期释放相同数量的引诱剂，解决了长期以来不得不补充诱捕器饵料的问题[29]。由于认为可视刺激物参与了绕实蝇属昆虫的寄主果实选择，饵站应具有受保护的果实的形状和颜色。最后，由于在饵站中要使用诱捕器、杀虫剂、引诱剂和引诱剂释放装置等4种所有的构成要素，该方法的总成本应降到最小限度[2,30-33]。

3 寄主标记信息素及其应用

雌蝇在果实上产卵后产生并在果实表面留下的第2组重要绕实蝇属信息素，被称之为寄主标记信息素[34-35]。寄主标记信息素的主要功能是告知同种雌蝇被标记的果实已受到危害并含有卵。为了减少竞争并增加后代存活的机会，识别到信号的第2只雌蝇将可能会寻找未受到危害的果实来产卵[35]。

交尾后雌蝇能够产下300～400粒受精卵，由于实蝇通常每颗果实上产1粒卵，这意味着会有许多果实受到危害[7,36]，然而更多的卵却被产在了更大的果实上[37]。核桃绕实蝇常常每个产卵点产卵15粒以上，而且许多幼虫能够在单个核桃中生长发育。樱桃绕实蝇在每个樱桃上产下3～5粒卵，但通常仅有1粒卵能够发育成蛹。产卵后，雌蝇把产卵器放到果实表面并释放寄主标记信息素。雌蝇能够判断出果实的大小，并相应调整寄主标记信息素的释放剂量[38]。单次产卵后认为被标记的果实面积与1头幼虫生长发育到成熟所需要的食物量有关[39]。寄主标记信息素也可以告知雄蝇附近有雌蝇存在，感知到的雄蝇会减少其移动性，从而提高交尾的可能性[40]。

在提出绕实蝇存在寄主标记信息素后[34-35]，Hurter等人(1987)在樱桃绕实蝇的粪便中分离出一种单体化合物，并命名为N[15(β-吡喃葡萄糖基)氧-8-羟基十六烷酰]-牛磺酸，该化合物具有2个手性碳原子(在8碳和15碳上)，使其可能存在4种不同的立体异构体[41]。迄今为止，还没有明确欧洲的樱桃绕实蝇寄主标记信息素的立体结构。

应用标记信息素的首次试验始于1975年，其信息素没有经过化学提取和鉴定，而是直接在实验室中收集的[42]。试验结果表明其是有效的，尽管大雨缩短了易溶于水的寄主标记信息素的持续期，但果实被害率下降了77%[43]。因此，为了开发出与整个产卵期相对应的，在一定时期内能够得到保护并持续释放的产品剂型，已作出了巨大的努力。在瑞士试验地的整株樱桃树Prunusavium上樱桃绕实蝇寄主标记信息素的二次应用显示，受害的果实下降了90%[42]。

如果单独来看，4种寄主标记信息素的立体异构体具有不同的特性，林间试验显示8R-15S和8S-15R的异构体对樱桃绕实蝇最有效。当时，Aluja和Boller (1992)参加测试了人工合成的樱桃绕实蝇寄主标记信息素(8R-15S和8S-15R的异构体)在樱桃树冠上应用的效果，并观察到果实的被害率明显降低。然而，在综合治理中应用寄主标记信息素的主要问题之一是存在实蝇适应这一环境的风险。生测试验已显示长期暴露给寄主标记信息素的雌蝇能够忽略它，并在被标记的果实上产卵[44]。因此，必须合理使用寄主标记信息素，从长期的策略来看，寄主标记信息素应与其他的防治方法相结合。由于这个原因，Aluja和Boller (1992)提议果园中在一些树木上使用寄主标记信息素时应与在其他树木上设置彩色诱捕器相结合[45]。

1978年，人们证实了寄主标记信息素对卵寄生蜂Opiuslectus具有利它素的特性。在室内生测中，寄主标记信息素促进了该虫在果实上的停留，并导致其轻拍触角和探测性产卵[37]。因为寄主标记信息素显示了卵或1龄幼虫的存在，人们观测到其对苹果绕实蝇老熟幼虫的寄生蜂Opiusalloeus没有引诱活性，这主要是由于这种寄生蜂对由幼虫取食行为引起果实退化相关的化学气味相当敏感[46]。

实蝇天敌的寄主标记信息素也能用类似的方式保护果实。Diachasmaalloeum是攻击越橘绕实蝇幼虫的茧蜂，也能释放寄主标记信息素，并告知同种个体已有寄生蜂占据了寄主[47]。越橘绕实蝇识别到了寄主标记信息素，产卵的雌蝇就会放弃被寄生蜂标记的果实。大量诱杀、寄主标记信息素和天敌应用相结合会有利于多方面的有效的自然控制项目的开展[48]。

4 小结

由于用于防治实蝇的大多数传统杀虫剂已被禁用，水果生产商正在寻找更经济和实用的实蝇防治方法。从经济、有效以及对害虫的特异性来看，按照“引诱-杀死”策略而起作用的饵站是最合适的选择之一。目前已开发和测试了多种引诱剂，经济的“引诱-杀死”策略已取得成效[49]，如在防治苹果绕实蝇中得到了应用，但是具体应用中食物源引诱剂(如己酸丁酯)缺乏特异性。因此，深入研究信息化学物质是十分必要的，开发以害虫为目标的有效的引诱剂和致死性化合物是未来的研究方向。

虽然对一些有经济价值的个别种类来说，绕实蝇的信息化学物质仍主要处于试用阶段，但在油橄榄果实蝇Dacusoleae(Gmel.]的检测、监测和交配干扰以及大量诱杀防治中已有力地证明了使用性信息素的有效性[50]。性信息素已在引诱异性中显示出强烈的作用，因此，对于绕实蝇属昆虫来说，也有巨大的开发潜力。

综上所述，作为综合治理中的防治方法，以信息化学物质为基础的产品在很大程度上是可行的。含有碳酸铵诱芯的诱捕器可以用于果园中刚刚羽化成虫的早期检测。首次检测到实蝇后，提早使用具有活性的寄主标记信息素(如果有寄主天敌的寄主标记信息素，可一同使用)，可以降低通常成虫羽化后就迅速产卵的风险。设置在果园里的含有性信息素和与水果相关的利它素诱捕器可以引诱并杀死羽化的成虫。因此，绕实蝇性信息素的鉴定和剂型是获得更环保的防治方法的重要途径，有待于进一步研究与开发。