丙酸铬在反刍动物中的应用研究进展
2018-01-24梁自超孙瑞涛刘大森
王 蕾 , 梁自超 , 孙瑞涛 , 刘大森 ,2*
(1.东北农业大学动物科学技术学院,黑龙江哈尔滨 150030;2.东北农业大学理学院,黑龙江哈尔滨 150030)
铬是动物体内的必需微量元素,缺铬会导致动物生长受阻,生命缩短,繁殖力低下,葡萄糖、蛋白质及脂肪代谢紊乱。铬主要在小肠中部被吸收,其次是十二指肠和回肠(Chen等,2001)。在小肠内铬属于被动转运,铬与其他分子形成配合物的能力很强,其在小肠内的吸收机制可能是铬和小分子结合形成配合物通过肠壁,继而转运到机体的各个部位(Dowling等,1989)。而未被吸收的铬一部分通过粪便排出体外,另一部分则在肝脏中合成葡萄糖耐受因子(GTF),转运到血液中协同胰岛素参与机体的各种代谢活动,最终随尿液排出,且不能被回收利用。
虽然铬在自然界中存在的形式多样化。总的来说,分为无机铬和有机铬,无机铬主要是指三氯化铬,而有机铬常分为以下几种:丙酸铬、吡啶羧酸铬、酵母铬、烟酸铬等。动物对无机铬的吸收率,仅有1%~3%;而有机铬比无机铬更易吸收,其吸收率为10%~25%,丙酸铬作为有机铬的一种,其吸收效率较其他的几种有机铬高(Sung等,2015)。在2013年,被美国食品和药物管理局(FDA)认证为唯一可以添加到牛饲粮中的铬源,2016年又被认证为可以添加到肉鸡饲粮中的铬源。
1 丙酸铬的生物学功能
铬最基本的生物学功能是合成GTF的主要成分,能够提高胰岛素敏感性和葡萄糖耐受性,从而促进葡萄糖、蛋白质以及核酸代谢,减少体脂贮存。
1.1 丙酸铬与糖代谢的关系 铬能够维持动物血糖水平,是因为铬能够合成GTF。胰岛素在糖代谢中起核心作用,铬能促进葡萄糖代谢、提高糖原生成。铬可以通过激活胰岛素与细胞膜之间的二硫键,提高其结合力;增加细胞膜表面的胰岛素受体的数量来参与糖代谢,从而降血糖水平(Heimbach等,2005)。当犊牛处于血清胰岛素浓度较低时,在日粮中添加丙酸铬可以维持一定的血糖清除速率(Sumner等,2007),从而说明添加丙酸铬能提高犊牛对葡萄糖的利用率。
1.2 丙酸铬与脂代谢的关系 铬在动物脂代谢中主要是维持血液胆固醇平衡 (Page等,1993)。丙酸铬主要通过调节肝脏内脂肪和胆固醇的生成与消除,促进脂肪重分配,降低动物机体血清甘油三酯和总胆固醇的水平,促进高密度脂蛋白(HDL)的生成参与脂肪代谢(阳艳林等,2011)。目前,研究表明,丙酸铬主要通过增加胰岛素活性以及增加血浆卵磷脂-胆固醇酰基转移酶 (LCAT)和肝脏内皮细胞酶 (HEL)活性,与此同时,还通过提高脂蛋白酶(LPL)的作用来调控脂代谢,提高高密度脂蛋白(HDL)的生成速率,从而改善高血脂。
1.3 丙酸铬与蛋白质及核酸代谢的关系 铬在蛋白质和核酸代谢中的关系主要是维持核酸结构的完整性。在小鼠肝细胞提取的RNA与铬一起培养时发现RNA合成量比对照组显著增加。铬不仅能促进氨基酸进入细胞,还可以促进胰岛素由血液转移到周围组织,加强肌肉细胞对胰岛素的内化作用,加速葡萄糖及亮氨酸等氨基酸的摄取,促进蛋白质的合成(王燕等,2008)。Devegowda(1996)等在鸡日粮中补充铬发现其能够提高日粮蛋白质的利用率,并且降低鸡消化代谢氮的排泄率。
1.4 丙酸铬与免疫功能的关系 丙酸铬能调节并改善动物机体的pH,平衡血液中胆固醇的水平和维持渗透压的稳定,从而确保动物机体的生理功能。补铬可以提高动物应激时血清中免疫球蛋白水平,降低血清皮质醇浓度,提高抗体效价。禹爱兵(2006)在奶牛泌乳期的饲粮中添加吡啶羧酸铬或赖氨酸铬发现补铬能够降低血清中皮质醇浓度,提高免疫球蛋白含量,提高动物机体免疫力。
2 丙酸铬在反刍动物中的应用研究进展
2.1 丙酸铬能提高反刍动物的生产性能 冯仰廉(2006)认为,在瘤胃内丙酸铬被分解为丙酸和Cr3+。Cr3+作为GTF的主要活性成分,主要是通过增强胰岛素的作用调节脂肪代谢,提高蛋白质的合成效率。GTF可以通过胰岛素迅速将血糖转移到体内,显著降低血清胆固醇和甘油三酯水平,从而增加养分吸收率和沉淀率。杜云(2013)发现,在奶牛日粮中添加丙酸铬可显著提高奶牛产奶量、降低奶中体细胞数以及奶牛发生乳房炎的概率。在初产奶牛日粮中添加铬,能够增加奶牛的干物质采食量和产奶量;同时提高乳脂、乳糖及乳总固形物,而且这对经产奶牛也同样有效(Besong等,1996)。当奶牛处于泌乳盛期时会出现严重的生理和代谢应激,补充铬可以显著提高产奶量。Subiyatno(1996)等在初产奶牛日粮中添加螯合铬发现,奶牛产奶量提高了7% ~13%。Yang(1996)等对奶牛进行葡萄糖耐受量和丙酸铬灌注试验发现补铬增强了奶牛产后的糖异生作用,提高了奶牛产奶量,同时补铬也可通过节省谷氨酰胺和谷氨酸两种生糖氨基酸来提高产奶量。
2.2 丙酸铬能提高反刍动物的繁殖性能 繁殖是动物的机能之一,是畜牧生产的关键环节,繁殖性能不仅受遗传、环境和管理因素制约,还与营养因素有关,尤其是微量元素。肖芳(2017)给母羊饲粮补充丙酸铬发现可以线性提高母羊血清孕酮含量,并且能提高妊娠120 d母羊血清促卵泡生成素的含量。在饲粮中添加铬可以增加热应激奶牛的第一情期受胎率,同时也增加了发情期(发情后第1天)和最大黄体期(发情后第10天)的血浆雌二醇、孕酮和促黄体生成素的含量(赖安强等,2010)。 Kafilzadeh (2012) 等在产前21 d天和产后21 d给奶牛饲粮中补充铬(8 mg/d·头)的试验表明,饲粮中添加铬能够提高母羊产后5周内的平均血清P4含量。
2.3 丙酸铬能提高反刍动物的抗应激能力 现代化牧场中反刍动物会因为环境、营养和免疫等原因产生应激,应激会增强糖异生降低生产效益,同时会给动物机体造成损害,造成不同程度的经济损失。有大量研究表明,补充铬可缓解动物应激的发生,促进动物生长。在日粮中添加有机铬能够提高应激犊牛初期的增重和初产奶牛的产奶量,减少肉犊牛呼吸道疾病及经产奶牛亚临床酮症、脂肪肝等疾病的发生,从而降低应激牛抗生素的使用量(史清河等,1998)。给绵羊饲喂三种不同的铬源(无机铬、烟酸铬和酵母铬),结果表明补铬可显著增强育肥绵羊的免疫功能并提高抗应激能力。补充丙酸铬可通过降低甘油三酯和低密度脂蛋白胆固醇的方式利于热应激肉鸡的血脂代谢(Xiao等,2017)。夏天高温时,李绍钰(1999)给奶牛日粮中补充有机铬发现补铬能提高奶牛的干物质采食量和奶产量,提高饲料利用率,缓解奶牛热应激。
2.4 丙酸铬能提高反刍动物的免疫力 铬与畜禽免疫关系的研究表明,丙酸铬可能与胰岛素、皮质醇通过互作参与酶调节,影响铜和锌的代谢,来影响机体的免疫水平。围产期添加有机铬的奶牛血清具有免疫调节功能 (Burton等,1996)。Bryan(2004)给泌乳早期的奶牛日粮中添加铬发现可提高其抗体滴度,增强机体的细胞免疫功能。围产期奶牛日粮中添加酵母铬显著提高了血清中免疫球蛋白的含量,其中,IgA和IgG含量与对照组比较,提高趋势更为明显(刘琳珊等,2015)。奶牛产前10 d血清中游离脂肪酸浓度升高(Grummern,1995),添加有机铬后,奶牛血清中游离脂肪酸浓度降低 (Bryan等,2003),因此有机铬对经产奶牛的脂肪肝有一定的预防作用。Villalobos(1997)等研究发现在奶牛产前63 d饲喂吡啶铬形式的铬,产后奶牛胎衣不下的发生率显著降低。对产犊奶牛日粮中添加有机铬,可大大减少胎衣不下的发生率(Bunting,1999)。
3 丙酸铬在反刍动物中使用的安全性
虽然铬是动物机体必需的微量元素,在动物生产性能、繁殖性能、免疫力和抗应激方面有重要作用,有机铬的毒性小于无机铬,但是饲喂量过多依然会使动物中毒,甚至死亡。铬缺乏会导致动物生长受阻,饲料利用率降低,繁殖力低下,葡萄糖耐受量受损,血糖浓度异常,免疫力下降(邓丽青等,2009)。铬饲喂过量则会导致动物产品如乳制品以及肉制品中铬残留,给人造成损害。不同动物的不同阶段针对于不同铬源形式的生物利用率以及耐受量是不同的,因此,丙酸铬在生产实践中应谨慎添加。而已有研究报道,反刍动物有机铬的适宜添加量为0.2~0.8 mg/kg(郝钢等,2005)。而丙酸铬的最佳添加量目前还没有明确。但丙酸铬在反刍动物中添加过多会降低铬的利用效率,致使铬残留于畜产品中,给人们身体健康带来损害,没有利用的铬则会随尿液和粪液排出体外,严重造成环境污染;若添加量过少,则发挥不出丙酸铬的最大生物效价,给生产效益造成重大损失。所以,丙酸铬在反刍动物中的最佳添加量以及调控机理仍需进一步研究确定。
4 小结
综上所述,在现代化集约化畜禽饲养中,添加丙酸铬可促进反刍动物生长,并提高反刍动物的生产性能,还可起到部分代替抗生素的作用。丙酸铬在缓解奶牛应激、提高反刍动物的生产性能、繁殖性能和机体免疫力等方面起着重要作用。虽然其作用机制及其添加量尚未明确,但随着研究的深入、科技水平的提高以及人们对其认识的加深,相信在不久的将来,丙酸铬将广泛应用于反刍动物的生产实践,提高生产效益。