大熊猫化学通讯在饲养管理及保护上的应用

周 晓 何胜山 刘 娟 刘 芹 周小平

(中国大熊猫保护研究中心，卧龙，623000)

化学通讯是生物个体之间利用化学物质沟通彼此信息的现象，在大多数哺乳动物的通讯行为中占有主导地位[1]，能够正确地传达出自己的信息并且能够对气味信号进行识别，是动物进行社会活动的关键。

大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)是特产中国的珍稀易危物种。除繁殖季节之外的一年之中大部分时间，野生大熊猫个体往往避开彼此，处于独居生活的状态，很少面对面的接触。雌性青壮年大熊猫每年发情期18～26 d不等，但发情高峰期也就是最适宜交配的时间段一般为2～5 d，少数仅有1～2 d[2]。一方面要维持比较松散的社群结构，另一方面要保证在短暂的发情期内能高效地完成繁殖，如何同时达到这两方面要求，对大熊猫种群来说是一个重要的问题[3]。化学通讯在解决这个问题上起到了关键作用，是这一物种行为生态最基础和最重要的一面[4]。

20世纪80年代初期胡锦矗等[5]在卧龙自然保护区研究大熊猫时首次报道了野生大熊猫的嗅味通讯方式。之后，大熊猫化学通讯的研究主要在圈养种群中开展，对大熊猫的饲养管理、特别是繁育工作有较大帮助。本文基于现有的研究结果和实践，总结大熊猫化学通讯在饲养管理和保护区管理上的应用，为大熊猫的保护提供一些具体参考措施。

1 化学通讯的生物学基础

大熊猫化学通讯是大熊猫通过在环境中遗留粪便、尿液和肛周腺分泌物，利用其中的化学物质进行信息交流的过程。肛周腺分泌物和尿液是大熊猫主要的化学信号传达物。大熊猫在长期进化中形成了一种特殊的肛周腺，分泌一种黑色的、带醋酸味的蜡状物质，其中包含有大量的直链脂肪酸和芳香类化合物，如石碳酸和苯甲醛。肛周腺分泌物各化合物成分的组合在同一个体中相对固定，而在不同个体之间具有差异性，可看做大熊猫的“气味指纹”，编码了包括性别、个体特征等大量信息[6]。进行肛周腺标记时，大熊猫采取不同的姿势将肛周腺分泌物涂抹在水平或垂直面上，如地面、粗糙的树干上。标记时的尿与一般的尿不同，具有一种浓烈的麝香气味，可能是输精管末端的腺体分泌物混入尿中[5]。成年大熊猫有4种不同的标记姿势，蹲式和后退式多见于雌性个体，侧抬腿式多为雄性使用，倒立式仅见于雄性且标记物几乎全为尿液。成体雄性大熊猫全年进行标记，在繁殖季节标记行为有所增加；雌性主要在繁殖季节标记[7-8]。与雄体不同的是，发情季节雌体排尿次数多于雄体[2]。

分辨标记物化学成分差异的能力无疑是决定这种通讯系统功效的重要因素[9]，大熊猫通过“犁鼻行为(flehmen)”将化学物质吸入到起次级嗅觉作用的犁鼻器上，从而获得标记者的信息。大熊猫幼仔在17日龄已经形成嗅觉，能闻到酒精气味，43日龄时嗅觉系统充分发育，感知灵敏[2]。大熊猫在亚成体阶段就开始遗留气味标记[5]，同时对环境中的标记物表现出强烈兴趣，对新鲜标记物的嗅闻时间长，有时用舌头舔，或用牙咬涂有嗅味标记的树皮[10]，能够仅从尿液气味区分雌雄信息[11]。

2 化学通讯的方式

大熊猫种群的每个个体都生活在一个面积不大的固定巢域内，巢域全部或部分与其他个体重叠，有的亚成体核域相互重叠[5]，这种领域的重叠性为其进行化学通讯提供了很高的机会，具有重叠巢域的个体通常使用同一个地点或区域进行标记。嗅味标记物主要涂抹在树干基部的树皮上，一般在树干朝山脊或兽径的一面，这些树被称为“嗅味树”(Scent-tree)，多为针叶树。树干涂抹肛周腺分泌物后变成微黑色，并被磨光滑，有时附有少量毛；尿液标记有时仅在树干基部，留下气味和雪地上的黄色斑点，有时是洒在树上，沿树干淌下留下绿色痕迹。大熊猫经常遗留气味标记的地点被称为“嗅味站”(Scent-post)，嗅味站大多集中在山脊上的小丘周围，较低的垭口或伸入河谷内的山嘴[5]，可称为“嗅味通道”或“信息走廊”。嗅味树密度高的地方往往与发情聚集、争斗地点接近[10]，嗅味树密度越高的区域，是发情场的可能性也越高[12]。

3 化学通讯的作用

大熊猫使用嗅味站进行标记，同时也利用嗅味标记获得其他个体的信息。虽然对于大熊猫是否真正能够进行个体识别这个问题，仍然值得探讨，但是现有的一些研究结果表明，大熊猫能够从标记物分辨出标记者的年龄、性别、发情状态、标记时间等，化学通讯在确立领域、寻找潜在配偶、评估潜在配偶对交配的接受程度等方面起着重要作用[5.13-15]。

3.1 对领域内其他个体的识别

大熊猫常常在领域内巡视，了解领域范围内其他个体的情况，总的来说，雄性比雌性表现出更多的对同类个体气味的行为反应，特别是对雌性尿液。若范围内出现新个体，领域的占有者会对不熟悉的标记物表现出兴趣，当标记物来于雄性个体时，大熊猫表现出更多的行为反应和更长的反应时间；不过当不熟悉标记是雌性尿液时，无论雌性还是雄性，行为反应都与对熟悉标记的表现差不太多[16]。

3.2 对标记者年龄的识别

圈养大熊猫成体和亚成体的受试对象，都可以辨别出标记者是成体还是亚成体，无论标记物是雄性肛周腺分泌物、雄性尿液还是雌性尿液，并且对成体来源的标记物更感兴趣[9]。因为成体意味着可能的竞争者和潜在的交配对象，而亚成体无论在竞争力和生殖潜力上都不如成体。在繁殖季节，比起雌性的尿液，大熊猫对雄性尿液表现更多的探究行为，不管这个雄性是成体或亚成体[11]。可能解释是：这些亚成体在繁殖期会出现在发情交配场，也许成年雄性视它们为潜在的竞争者而给予较多关注；成年雌性相比亚成体雌性竞争上占有优势，因此将更多的注意力放在未来的可能交配对象身上。

3.3 对标记者竞争能力的识别

大熊猫母兽在亲代抚育上投入巨大，对于雄性来说，雌性是有限的资源，在竞争配偶时，雄性个体之间比雌性个体之间的压力更大。遗留气味标记主要是雄体，它们在非发情季节也表现出比雌性更多的标记行为。这些不属于正常交配季节里的气味标记主要是针对其他雄体，传达一种相互回避的信息[5]。大熊猫标记有高低之分，标记高度，特别是倒立标记的高度，也许与个体大小相关，而个体大小是竞争能力的主要决定因素。高位的标记可能意味着标记者竞争能力强、更好斗。所有年龄和性别的受试对象都对高位的标记更感兴趣，倾向于回避成年雄性倒立标记尿液的地方，特别是亚成体雄性[17]。

3.4 对标记者性别的识别

辨识性别是判断潜在交配对象的重要一步。目前从大熊猫肛周腺分泌物鉴定出的成分中，甲基乙内酰脲、吲哚和芥酸可能是标识雌性身份的信息素，而鲨烯和对苯二酚可能是标识雄性身份的信息素[6]，也许大熊猫能够从这些成分的差异中辨别出标记者的性别。大熊猫对性别的辨别似乎有季节性，在繁殖季节，大熊猫能从雌雄尿液和雄性肛周腺分泌物中的化学物质得到标记者性别的信息[18，9]。在非繁殖季节，大熊猫并不特别地表现对某一性别尿的偏好[11]。比较普遍认同的观点是，动物有内在的动机或者是在功能上的需求才会去花时间，而不仅仅因为气味化学成分的不同[9]。因此，大熊猫能够辨识标记者的性别，但是由于季节性的动机不同，在繁殖期和非繁殖期对不同性别来源的标记物探索时间表现出差异[11]。

3.5 传递个体发情状态

性别确定之后，需要判断对方的发情情况，假如发情未达到同步状态，交流活动就会以打斗结束。雄性个体对雌性个体标记的反应时间明显多于对其他雄性个体标记的反应时间，对不熟悉的雌性个体标记的反应更为强烈。雄体的这种反应被认为是为了了解雌体的发情状况，从而为自己进入繁殖状态做好准备[2]。雄性大熊猫对发情雌性大熊猫尿液的反应时间明显大于对未发情雌性尿液的反应时间，说明雄性大熊猫个体完全能够通过蕴涵在雌性大熊猫个体尿液中的化学信号来判断雌性的发情状况[4]。

在发情季节，雌雄大熊猫在表现更多的标记行为的同时，也发出更频繁的咩叫声和鸟叫，这两种方式呈现交互模态信号通讯现象，传递出个体发情状态的信息，共同调节大熊猫的繁殖活动[19]。

3.6 亲缘识别

除此之外，肛周腺分泌物和尿液是用于亲缘识别的主要亲缘气味源，对于独居型动物，亲缘气味的存在对于寻找一个既非过分近亲也非过分远亲的理想配偶是至关重要的。熊猫亲属之间在尿液的化学物质成分构成及其比例上是相似的，而且这种亲缘信息仅仅存在于发情季节的成年雄性个体尿液中，幼年个体、雌性个体以及处于非发情季节的个体尿液中则缺少该信息[20]。由此推测，发情季节尿液中的亲缘信息可以帮助大熊猫降低近交的风险。

4 化学通讯在大熊猫保护上的应用

4.1 培养圈养大熊猫自然交配能力

由于受到环境、营养、活动限制等条件的影响，圈养大熊猫的发情繁殖曾是一大难题。种公兽的培育研究发现，在大熊猫发情季节，加强对培育公兽的嗅觉、听觉、视觉及触觉的性刺激，对大熊猫种公兽的培育非常重要，尤其嗅觉的刺激更加重要[21]。当用发情雌性个体的气味刺激公兽时，它们的嗅觉兴奋性将提高 5～10倍，会发出较多的咩叫声，但对不同发情雌性个体的气味没有明显偏爱[22]。

大熊猫在繁殖季节接触其他同类的气味，也许是协调个体之间是否回避、减少攻击非常重要的一步，这一过程使得这种独居动物增加了个体间的交流，为繁殖交配做好准备[13]。春季采取增加育龄大熊猫雌兽与雄兽隔栏交流的机会、串圈(雌雄个体互换圈舍)等方式，双方通过嗅觉、视觉、听觉彼此了解，可刺激双方的性欲，促进雌兽的发情，特别是有利于促进雌兽接受公兽，促进交配的成功[2]。条件不许可的情况下，将发情雌兽的蹭阴标记物(用木版擦拭采集)、尿液、粪便或毛发放到公兽的兽舍，增加对嗅觉的刺激，也对种公兽的发情有积极诱导作用[21]。

4.2 培训圈养大熊猫母性

少数大熊猫初产母兽产仔后，不敢接近幼仔，更不会哺育幼仔。带过仔的母兽也不一定每次都带仔。对这些不会带仔的母兽，需要进行育幼能力的培训，使之学习并激发带仔欲望。很重要的一点就是，定期或不定期地将人工饲养的母兽弃仔，用逐渐接近法靠近母兽，让母兽嗅闻幼仔气味，激发和增进母仔感情。不少母兽，特别是初产母兽，下一次产仔能达到正常育幼，甚至达到与之交换幼仔的目的[23]。魏荣平等[24]对1只弃仔的雌性大熊猫(谱系号446)母性行为培训的结果表明，首先采用幼仔模型、尿液、叫声录音和乳汁等多种信号的刺激，有助于弃仔的初产母兽再接受其幼仔。经过3 a培训，基本上达到交换幼仔育幼的能力。培训母兽育幼能力的过程中，大熊猫幼仔模型是最关键、重要的步骤。3种不同的方法证明，模型表面涂尿液和幼仔声音录音的刺激最有效，可以促进母兽对幼仔的认识，减少母兽对幼仔的恐惧感，增加母仔之间的感情；母兽也从中学到了一些简单的哺育行为[2]。

4.3 辅助保姆交换育幼

采用气味作为主要的培驯手段，能使大熊猫接纳非亲生仔从而实现大熊猫的亲代抚育，确保幼仔个体行为的正常发育。其中，幼仔粪便气味对母兽适应并接纳幼仔产生了促进作用[25]。在实践中，人工育幼的初生幼仔，与产期接近的其他母兽哺育的幼仔进行交换，让保姆轮流育幼，初生幼仔的成活率也高。关键在于首次交换前，必须在幼仔身上涂上一些保姆母兽的奶液或其他分泌物质，甚至排泄物。交换幼仔后，保姆嗅闻，以为是自己的幼仔从而毫不迟疑地舔仔、抱仔，使交换的幼仔得到保姆的爱护和哺育[23，26]。

4.4 降低应激反应

环境中因子的改变引起动物自身内稳态环境失衡的状态，即是发生了应激反应，包括一系列生理、生化和行为反应[27]。应激反应是动物适应环境和进化的必经之路，但是应激反应需要个体付出生物学代价，过度的应激反应甚至会导致个体死亡。在动物迁地和原地保护中，对应激源的控制能降低动物过度应激反应，帮助动物更快地适应新环境，减少不必要的损失。

在哺乳期，产仔母兽因护仔等母性行为的驱动，攻击性较强，对环境的干扰尤其是陌生气味的刺激和人为干扰等反应敏感而强烈，轻微的环境变化会导致母兽弃巢、弃仔，从而造成幼仔死亡。何永果[28]等在将2只哺乳期雌性大熊猫转移圈舍的过程中，通过营造一个与培训个体原哺乳环境相似的空间，如将圈舍消毒，去除其他个体的气味，并铺洒要移入个体的新鲜粪便和尿液，创造一个哺乳期雌性大熊猫熟悉的环境，能够使其较快适应。

母兽带仔野化培训的大熊猫幼仔，在体检等与人有必要的接触过程中，研究人员穿戴大熊猫服装，涂抹大熊猫的粪便、尿液等气味，能减少人对培训幼仔的影响[29]。

4.5 保护区管理

野生大熊猫化学通讯研究至今较少，主要集中在嗅味树、发情场的调查，缺少深入研究。秦岭地区、王朗自然保护区以及卧龙国家级自然保护区进行过比较详细的调查[12，30-34]，对嗅味标记特征、嗅味树的种类和分布、栖息地及发情场的植被有了较为细致的了解。发情期的嗅味信息之于大熊猫的种族延续上具有很重要的作用，如果丧失了嗅味标记的能力，或者丧失了可作为“信息廊道”的环境，大熊猫进行正常的发情、交配的能力将大受影响[10]。发情、产仔和育幼时期是大熊猫生活史中最重要的时期，也是影响到种群繁衍的最关键阶段，因此，发情场在发情期受保护的程度将直接影响到对种群保护的成效[12，34]。对于大熊猫发情场所和时间的了解，有助于帮助保护区管理部门进一步确定优先保护的区域和季节，以更合理地安排保护资源[33]，从而保护野生的大熊猫种群，并对它们进行科学的管理[10]。

目前，对王朗的长白沟-解放沟区域，以及四川卧龙国家级自然保护区的三江中河杜鹃海子区域等大熊猫发情交配区域都采取了措施，禁止外界人员进入区域开展任何旅游活动，修缮了巡护小道，加强了巡护力度[12，32]。野生大熊猫多在3～5月发情交配，而通常这段时间非法挖药、采笋活动频繁，一些保护区在该时段加强巡护力度，增设野外临时保护站，以期该区域达到野生大熊猫发情期的最佳栖息环境[12，32]。

5 大熊猫化学通讯研究的展望

5.1 改善圈养大熊猫福利

刻板行为是动物的一种非自然行为，是动物对单调贫瘠的非自然环境(圈养环境)的行为响应，直接影响驯养动物正常行为发生和生产性能表现[35]。环境丰容通过改变饲养环境，采用改变食物投喂方式、提供巢穴和隐蔽处、增设娱乐设施、增加感官刺激物等各种方式，使动物在受限的生存空间有更多选择，能够表达该物种的各种正常行为，是现在动物园的一种重要管理手段[36]。对圈养环境的丰容能有效降低圈养动物的刻板行为，在大熊猫饲养管理工作中早有尝试和研究[9，37]，不过目前主要的丰容方法是食物丰容和玩具丰容。在一些其他圈养动物的丰容实验中发现[38-39]，气味丰容对嗅觉敏锐的动物是一种有效而且简便的方法。考虑到大熊猫同样是嗅觉灵敏的动物，气味丰容也许能成为另一种主要丰容手段提高圈养大熊猫的行为多样性。

5.2 亚成体性发育研究

一些其他动物要在经验和生理成熟达到成体水平时才有兴趣和能力区分雌雄气味，但是White[11]等的试验说明，大熊猫亚成体能和成体同样熟练地做到这一点，在繁殖季节仅从尿液气味辨别雌雄，不管尿液是成体或亚成体。亚成体在对发情期和非发情期的成年个体尿液的行为反应是不同的，亚成体雄性对发情期雌性感兴趣，即使它们还不足以竞争成体或者与之交配，甚至在嗅味试验后，一只亚成体雌性出现发情行为。刘定震[15]等比较不同性活跃能力圈养大熊猫在青年期的饲养方式，提出嗅味探究行为可能与性活动有关。野外调查发现，在大熊猫发情交配场所出现的不仅仅是成年个体，还有亚成体，而且这种情况不止一次被观察到[5，10，40]，亚成体在发情场也会接收到大量嗅味信息。据此推测，大熊猫发情期的嗅味标记也许在亚成体的性发育和性成熟过程中起着一定的作用，圈养大熊猫难以正常发情的原因之一，也许就是在亚成体阶段与这些嗅味标记接触太少的缘故，如果在圈养大熊猫的亚成体阶段就提供足够多的与嗅味标记接触的机会，那么很可能对大熊猫的正常生长发育和发情交配能力都有所帮助。

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