不同CO2浓度升高水平对粳稻灌浆速率的影响

孙文娟，张晨希，刘晓萌，刘超，陈健，胡正华*

（1. 中国科学院植物研究所，植被与环境变化国家重点实验室，北京 100093；2. 中国科学院大学，北京 100049；3. 南京信息工程大学应用气象学院，江苏 南京 210044）

大气CO2浓度升高是全球重要的环境问题。特别是近10年来，大气CO2浓度增速加快，2015年大气CO2浓度为400 μmol/mol，约为工业革命前的1.44倍[1]。在温室气体排放中等稳定化情景下，估计2100年大气CO2浓度将达到538～670 μmol/mol[2]。研究显示：CO2浓度升高可促进光合作用，从而提高作物生产力[3-4]，其“施肥效应”能在一定程度上补偿由于气候变化导致的粮食减产[5]。

对全球文献数据的统计分析显示，在CO2浓度升高300 μmol/mol条件下，水稻和小麦叶片光合速率分别提高47%±5%和67%±9%，生物量分别增加 36%±2% 和 34%±2%（http://www.co2science.org/index.php）。Kimball等[6]对全球 FACE（Free Air CO2Enrichment）试验结果进行了总结，发现在不同的氮肥水平和水分条件下，小麦地上生物量和籽粒产量分别增加3%～17%和5%～25%；氮肥供应充足条件下，水稻地上生物量和籽粒产量分别增加8%～17%和3%～14%。我国的相关研究始于上世纪90年代。王春乙等[7]利用自行设计的OTC-1型开顶式气室，对冬小麦、棉花、玉米和大豆开展了连续3年的CO2浓度倍增（350 μmol/mol vs. 700 μmol/mol）试验，结果表明CO2浓度倍增使得作物发育进程加快，株高增加，经济产量和生物产量增长明显，且C3作物的增长幅度大于C4作物。Cai等[8]在FACE条件下对稻麦作物研究发现，CO2浓度增加到500 μmol/mol，可显著增加作物群体结实率和产量，但穗数和籽粒单重未增加。对杂交和常规籼稻的研究结果也显示，FACE处理均使得其产量较对照有显著增加[9-11]。王斌等[12]采用开顶箱设计，发现CO2浓度升高60 μmol/mol均可促进早稻和晚稻的营养生长和产量形成。采用室内气体熏蒸平台的研究显示[13-14]，CO2浓度升高200 μmol/mol可使得水稻拔节、抽穗和灌浆期净光合速率增加，控制实验CO2浓度增加从 60 μmol/mol到 200 μmol/mol不等[8,15]，但相同试验条件下不同CO2浓度水平对作物生长和产量影响的报道还不多见。

水稻在我国粮食生产中占据重要的位置，明确CO2浓度升高对我国水稻产量的影响，是预测和评估未来全球变化背景下粮食产量的基础。水稻籽粒产量的大部分来自开花后叶片光合产物，籽粒的灌浆特性对产量和品质均具有重要的影响，而剑叶光合产物是籽粒灌浆物质的重要来源[16-17]。CO2浓度升高，可提高水稻叶片的光合速率，加速叶片的衰老，从而影响籽粒灌浆和产量形成[18]。不同CO2浓度升高水平下，剑叶叶绿素含量对灌浆速率的影响可能存在差异。因此，本文试图通过对两个CO2浓度升高水平下水稻穗重变化和剑叶叶绿素含量的分析，探讨CO2浓度升高水平对水稻灌浆速率的影响，为未来CO2浓度升高背景下估算作物产量提供一定的数据资料，并为农业有效应对气候变化提供实验依据。

1 材料与方法

1.1 实验设计

田间试验在南京信息工程大学农业气象与生态试验站（32.16°N，118.86°E）进行，该试验站位于南京市浦口区盘城镇落桥村，属于亚热带季风气候区，年平均降水量为1 100 mm，多年平均温度为15.6 ºC，平均日照时数超过1 900 h，无霜期为237 d。供试土壤为潴育型水稻土亚类，灰马肝土种，耕层土壤质地为壤质黏土，黏粒含量为26.1%，0～20 cm土壤容重为1.57 g/cm3，有机碳、全氮含量分别为11.95 g/kg和1.19 g/kg，pH（H2O）值为6.3。

试验以背景大气CO2浓度为对照（CK），设置低CO2浓度升高，即在背景大气CO2浓度基础上增加 40 μmol/mol（CK40），高 CO2浓度升高，即在背景大气CO2浓度基础上增加200 μmol/mol（CK200）两个水平处理，每个处理4个重复。采用开顶式气室（OTC）模拟大气CO2浓度升高，共12个OTC按随机区组分布。OTC外形呈正八边形棱柱状，高3 m，对边直径3.75 m，底面积约为10 m2。侧面为铝合金框架，高透光性的普通玻璃。为聚拢气体并使气体散失速度放缓，OTC顶部开口向内斜45°。OTC内CO2浓度采用自动控制系统进行快速反馈调节，通过接收气室内CO2传感器信号，根据实验设定浓度范围阈值，每天24 h连续供气，实时向气室补充CO2气体，使得OTC内CO2气体浓度达到目标浓度。CO2气源为钢瓶气（高压液态CO2，纯度为99%），CO2传感器采用芬兰Vaisala公司的GMM222 传感器（Vaisala Inc.，Helsinki，Finland），量程 0～2 000 μmol/mol，精度经标定 1 000 μmol/mol范围以内可达±20 μmol/mol，响应时间为30 s。水稻生长季内CO2浓度增加时段为移栽至成熟期。

实验选取的水稻品种为南粳9108，属常规粳稻，于2016年5月20日播种（大田育秧），6月20日移栽，栽插密度为30穴/m2。生长季内分三个时期施肥，总施肥量176 kgN/hm2，各时期氮肥施用的百分比为基肥∶蘖肥∶穗肥=40%:30%:30%。基肥采用复合肥（N∶P2O5∶K2O=15%:15%:15%），分蘖肥和穗肥均为尿素，水分和其他田间管理措施统一按当地常规栽培要求执行。

1.2 取样和测定方法

在水稻抽穗开花期，于各OTC中选择同日始穗的单茎至少100个，挂牌并标注日期[19]。将中部颖花盛花期定为全穗的开花期，开花后第10 d开始取样，前中期（9/5—9/25）每5 d取样一次；后期（9/26—10/21）每隔8～10 d取样一次。每个处理随机从挂牌的穗中取10穗，取样时间在上午10: 00～12: 00。共取样8次。取样后的稻穗于105℃杀青30 min后70 ℃烘干至恒重。全文统一以10穗重为计量单位。

为避免受实验区域所限造成的取样频次和取样量的不足，采用Logistic方程对各OTC内的观测数据进行拟合[20]，以期更客观的反应灌浆期内稻穗重量的变化：

式中：Wmax代表理论终极生长量（g/10穗），W0为初始穗重（g/10穗），k为生长速率参数；DAYs为取样时穗开花后的天数（d）。灌浆速率（GR）用单位时间穗重的增加速率表示，计算方法为：

在每次取穗的同时，选取同穗的剑叶叶片，用手持式叶绿素测量仪（SPAD-502Plus，Konica Minolta Ltd.，Japan）测定其叶绿素含量（全文叶绿素含量用SPAD读数来表达）。每叶片从叶尖至叶柄均匀记录10个数据，取平均值作为该叶的叶绿素含量。

1.3 统计分析

数据采用Microsoft Excel 2010进行处理，统计分析用SYSTAT 10.0统计软件对不同处理间灌浆速率的差异进行ANOVA分析，采用LSD法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同处理下水稻穗重的变化

对照和2个CO2浓度处理下，穗重均随时间延长呈增加趋势，且开花后前3周增加最快，并于开花后6周趋于平缓（图1）。灌浆初期每10株穗重为 15.7±2.4 g，至成熟期达到 44.2±1.5 g，增加约 3倍。灌浆前期（开花后2周左右），CK200处理的穗重明显高于CK和CK40处理（P＜0.05）；开花后20 d至水稻成熟，各处理与对照均无显著差异（P＞0.05）。与开花后10 d的穗重相比，成熟期CK的最大穗重增加最多，约为开花后10 d的3.3倍，其次为CK40处理（3.0倍），而CK200处理增加最少（2.4倍）。

对不同处理下水稻开花后天数与穗重分别用Logistic方程（方程1）进行拟合，所得方程参数见表1。各处理的Wmax和k值在不同处理间均没有显著差异，CO2浓度升高对稻穗理论最大生长量和生长速率影响不大。CK200的开花后初始穗重W0显著高于CK40，但与CK无显著差异，说明与低浓度CO2升高处理相比，高浓度CO2处理增加了初始稻穗的重量。

图1 水稻开花后穗重变化Fig. 1 Changes in panicle weight after anthesis. Bars are mean±SE, the same below

表1 不同处理下的水稻穗重Logistic方程参数估计Table 1 Estimates of parameters for Logistic equation of panicle weight in rice under different treatments

将上述参数带入方程（1），计算得到逐日穗重，从而模拟水稻开花至成熟期穗重的变化动态。将各处理4个OTC内的穗重模拟值取平均，并与观测平均值进行对比。可以看出，采用Logistic方程能很好的模拟CK、CK40、CK200处理下水稻灌浆期穗重的变化，模拟值与观测值具有良好的一致性（图2）。各处理模拟穗重最大值均出现在开花后6～7周左右，随后趋于平缓，与观测结果相吻合。

2.2 不同处理下水稻灌浆速率的变化

由图2计算得到的逐日穗重代入方程（2），求得逐日灌浆速率。结果显示，CK、CK40和CK200处理下灌浆速率的最小值分别为0.14±0.02、0.09±0.01和 0.08±0.01 g/(10穗 .d)；最大值分别为1.20±0.04、1.28±0.03 和 1.22±0.04 g/(10 穗 .d)，分别是最小值的8.6、14.2和15.3倍。进一步分析表明，CK200处理的最大灌浆速率在抽穗后12～14 d，比CK和CK40处理提前了2～3 d。参照沈直等[21]对灌浆活跃期的定义（W达到最终穗重95%所经历的时间），各处理灌浆活跃期为开花至花后35～38d，不同处理间活跃灌浆期的平均灌浆速率无显著差异（P＞0.05）。将各处理下由方程（2）计算得到的灌浆速率与实测值进行比较（图3），可以看出，模拟值和观测值之间具有较好的一致性（R2=0.75，P＜0.001）。

图2 水稻开花后穗重观测值与模拟值的比较Fig. 2 Comparison between observed and estimated panicle weights in rice after anthesis

图3 灌浆速率观测值与模拟值的比较Fig. 3 Comparison between observed and estimated grain filling rates in rice

2.3 剑叶叶绿素含量对灌浆速率的影响

对各处理不同测定阶段植株剑叶叶绿素含量的分析表明，叶绿素含量自水稻开花后约2周左右达到最大值（SPAD值接近50），其后逐渐降低，至成熟期下降到39.3，最大值为最小值的1.3倍（图4）。开花后6周内各处理间剑叶叶绿素含量均无显著差异（P＞0.05），而6周后CK叶绿素含量下降较CK40和CK200更快，6周后叶绿素含量平均值表现为CK200＞CK40＞CK。表明在CO2浓度升高200 μmol/mol下，水稻临近成熟期其剑叶叶绿素含量较高，其光合作用的能力仍高于CK和CK40处理。将各处理的叶绿素含量与稻穗灌浆速率相比较发现，开花后叶绿素含量的变化趋势与稻穗灌浆速率的变化具有明显的一致性，均表现为开花后2周左右达到最大值，随后降低，至成熟期最低（图4）。

图4 开花后灌浆速率与剑叶叶绿素含量动态Fig. 4 Dynamics of grain filling rate of flag leaves and chlorophyll content (SPAD reading) after anthesis

进一步分析表明，不同处理下的灌浆速率随剑叶叶绿素含量的增加而增加，二者呈现极显著线性正相关关系（P＜0.001），说明剑叶叶绿素含量是决定灌浆速率的主要因素（图5）。CK40和CK200处理下，单位叶绿素含量对灌浆速率的贡献较为接近，分别为0.136和0.131，且均高于对照（k=0.093)，表明CO2浓度升高可提高剑叶叶绿素对水稻籽粒灌浆的贡献。

图5 灌浆速率与剑叶叶绿素含量的关系Fig. 5 Relationship between grain filling rate and chlorophyll content (SPAD reading) of flag leaves

3 讨论

本研究采用实验观测和经验模型相结合的方法，模拟灌浆期内水稻穗重的变化，并由此计算灌浆速率。由于开顶箱实验的小区面积较小（10 m2），受实验区域的限制，用于研究灌浆速率的稻穗每次取10穗，共取8次。这与其他同类研究的取样量和取样频次[22-23]相比略少。同样由于取样量所限，个别处理的穗重出现随时间增加反而降低的现象，即灌浆速率表现为负值（如图2的CK40处理最后两次穗重），这显然有悖于实际情况。因此，采用作物生长方程拟合的方法，能更客观的反映灌浆期内穗重的变化。赵黎明等[22]和李俊周等[24]也采用生长方程的方法对籽粒灌浆过程的籽粒增重观测数据进行拟合，分析最终生长量，并计算灌浆速率动态。本研究采用Logistic生长方程对每个处理的观测值进行拟合，并确定方程参数（表1），可得到逐日穗重的变化量。结果显示方程的模拟效果较好，与观测结果的变化趋势吻合（图2）。

李军营等[25]利用我国第一个FACE平台，对武香粳14的研究结果显示，CO2浓度升高200 μmol/mol可显著促进其灌浆速率，并使灌浆速率提前3 d到最大值。本研究也发现，CO2浓度增加200 μmol/mol处理下，水稻灌浆前期穗重高于CK40处理和CK（图1），且其最大灌浆速率比CK和CK40处理提前了2～3 d。但值得注意的是，与CK200不同，低CO2浓度升高处理（CK40）对籽粒灌浆速率和灌浆进程的影响不显著。全球大部分针对大气CO2浓度升高对作物生理生态和产量影响的控制实验研究都是建立在一个CO2浓度增加较高的水平（如，比背景大气增加200 μmol/mol）下，但自然状态下大气CO2浓度升高是一个缓慢的过程，升高200 μmol/mol需要若干年[2]。因此，低CO2浓度升高下的研究结果，对理解未来大气CO2浓度升高的生态学效应具有更重要的借鉴意义。

Klironomos等[26]以燕麦草（B. inermis）为对象，研究了CO2浓度增加200 μmol/mol和每隔15周增加 10 μmol/mol逐渐增加至 200 μmol/mol的影响，发现CO2骤然增加和逐渐增加200 μmol/mol，对雀麦草生长的影响不同。高浓度CO2骤然增加的影响要高于低浓度逐渐增加的影响。本研究结果显示，低CO2浓度增加对水稻籽粒灌浆进程的影响与背景大气无显著性差异，但低于高浓度CO2增加的影响，与Klironomos等[26]的结果具有一致性。由于本研究的试验只进行了一年，低CO2浓度增加是否存在多年累积效应，以及籽粒灌浆对长期高CO2浓度增加是否存在适应性还需进一步开展研究，以便为更客观评估未来CO2浓度升高的生态效应提供参考。

水稻剑叶光合作用对产量的贡献最大[16]，而开花后至成熟期剑叶叶绿素含量的变化反映了水稻光合能力的变化。籽粒灌浆启动后剑叶开始逐渐衰老，叶绿素含量降低[16,27]，本研究显示了类似的趋势（图4）。Goufo等[28]采用开顶箱对水稻的研究发现，CO2浓度升高175 μmol/mol，水稻叶片的叶绿素含量与对照相比略有下降。而胡健等[29]发现，不同施氮水平下，高浓度CO2处理下的剑叶叶绿素含量在抽穗后5～10 d均有所增加，但在抽穗后15～25 d下降。王惠贞等[30]研究了CO2浓度600 μmol/mol下水稻剑叶叶绿素含量，发现抽穗期和乳熟期剑叶总叶绿素含量较背景大气下有显著增加。

本研究结果显示，高低两个CO2浓度升高水平下，剑叶叶绿素含量与对照相比均无显著差异（P＞0.05），但CO2浓度升高显著提高了单位叶绿素含量对灌浆速率的贡献。这可能与CO2浓度升高促进了叶片衰老[31]，从而加速其灌浆进程[18]有关。欧阳杰等[32]对5个籼稻品种研究发现，水稻灌浆中后期，剑叶叶绿素含量与单穗粒重关系密切，且抽穗后15～20 d，剑叶中叶绿素降解速率与单穗粒重显著负相关，这与本研究叶绿素含量对灌浆速率影响的结果有一致性。

4 结论

高CO2浓度升高下，水稻灌浆期前期穗重高于低CO2浓度升高和背景大气，其后至成熟期，CO2浓度升高对其无显著影响；高CO2浓度升高下，水稻最大灌浆速率出现时间较低CO2浓度升高和背景大气下有所提前，而活跃灌浆期的平均灌浆速率无显著差异。植株剑叶叶绿素含量影响灌浆速率，叶绿素含量越高，灌浆速率越大，CO2浓度升高下，叶绿素含量对灌浆速率的贡献高于背景大气。

致谢：感谢江苏省农业科学院王才林研究员提供水稻种子。

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