禾本科植物NBS研究进展

梁媛　兰冬雪　程吉云

摘 要：在本文中，主要介绍NBS型抗病基因的进展，NBS型抗病基因的共线性非常低。 原因可能是NBS抗性基因之一在进化过程中导致基因丢失；NBS抗病基因进化太快，这可能导致植物病害抗性基因的很大程度的遗传差异，NBS疾病抗性基因作为一个很大的基因，也是近几年植物病害抗性基因和分子育种研究热点。

关键词：植物；禾本科；抗病基因；核苷酸结合位点

中图分类号：S184 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20171233036

禾本科植物需要抵抗细菌，病毒，真菌等，可以起到保护自己的作用，有时还有其他动物攻击，禾本科植物又不能移动，所以不能逃脱，禾本科植物为了适应这种环境，有必要抵抗性基因侵袭，植物抗病基因在预防疾病和动物入侵中起着非常大的作用，也是产品的长期存活。NBS-LRR抗性基因是其编码蛋白质的特征之一，其特征在于含有对病毒，真菌，线虫，细菌和昆虫具有抗性的富含亮氨酸的重复序列（LRR）和核苷酸结合位点（NBS）的序列。

1 NBS型抗病基因介绍

抗病基因几乎属于NBS-LRR类型，在基因编码蛋白N端附近存在NBS结构域，又叫做NB-ARC结构域，其功能是结合和水解ATP。在近C端则由LRR结构域组成，能够对信号具有识别作用，有专家研究得出与病原无毒基因直接识别为LRR结构域[1]。通过与基因组对比，禾本科基因组估计约存在549个NBS-LRR基因，水稻基因组中约存在480个，杨树基因组中约存在300个。NBS-LRR类基因在植物所有基因中占有1%～2%，属于比较大的一类基因。NBS区域经常被广泛地用于植物抗病基因的识别和分类，该区域包含一些非常保守的基序[2]。

2 NBS基因在禾本科植物基因组中的进化模式

根据NBS前端的结构不一样，研究得出，NBS-LRR在植物中编码的基因（简称NBS-LRR基因）主要分为2类，TIR-NBS-LRR型基因，简称TNL型基因，编码的蛋白质在N末端含有TIR区域，TNL型基因可能参与信号转导并通过脂肪酶EDS1起到一定的作用。已发现的TNL基因主要存在于双子叶植物中[3，4]。

3 NBS基因在禾本科植物中的快速进化

R基因在植物病害抗性和病原体应答中起重要作用。一些专家已经表明，在4个禾本科植物的NBS-LRR基因中，R位点的核苷酸甚至从一个位点的进化仍然是显着的。其中，玉米基因组NBS-LRR基因甚少，对于水稻基因1/5，小于其他2个[5]。但玉米基因组（2，300Mb）明显大于高粱（730MB）（distachyon（350Mb），表明基因组总数和NBS（或NBS-LRR）不是直接相關基因的扩增，另外NBS在整个基因组中-RRR的总数和编码蛋白质的基因总数也不直接相关。玉米，高粱，短柄草和水稻基因组中已经测序了约32，504，35，899，32，25，37，544个基因。 NBS-LRR基因分别占4种预测蛋白的0.40%，0.68%，0.74%和1.35%，而LRK基因接近4种（0.65，0.65，0.61，0.82%）。这些结果表明，NBS编码的蛋白质数量与预测蛋白质数量成正比，玉米基因组中NBS-LRRs的绝对和相对数量明显低于其他2个物种[6]。

4 展望

根据目前抗病基因研究，一些专家认为，NBS-LRR抗病基因通过共同进化和分娩过程进化演变，抗病基因主要是这2种抗病机制。到目前为止，对单个物种进行了基因组水平的疾病抗性基因进化研究，还对水稻，高粱，小穗和玉米的4个基因进行了系统发育分析。并获得了禾本科植物抗病基因的进化特征。

参考文献

[1]金玲，金殿川，王莉，等.禾本科植物NBS-LRR型抗病基因的进化分析[J].分子植物育种，2015（11）：2578-2583.

[2]罗莎.禾本科中NBS-LRR类抗病基因的进化研究[D].华中农业大学，2012.

[3]丁菁，NBS基因在禾本科植物基因组中的进化模式[D].南京大学，2012.

[4]陈德西.抗稻瘟病基因pi-d2导入水稻提高稻瘟病抗性和一份条斑和颖花异常水稻突变体研究[D].四川农业大学，2007.

[5]林勇翔.豆科和禾本科植物热激转录因子基因家族的分子进化研究[D].安徽农业大学，2013.

[6]陈秋玲，高建明，罗峰，等.分子标记技术在禾本科作物基因定位上的研究进展[J].中国农学通报，2010（9）：42-48.

作者简介：梁媛（1990-），女，硕士在读，研究方向：植物进化生态学；戚晓利（1971-），女，黑龙江佳木斯人，教授，博士研究生，研究方向：生物化学与分子生物学。endprint