水稻对重金属的吸收特性及其影响因素

韩娟英 张宁舒小丽* 吴殿星

（1余姚市种子管理站，浙江 余姚，315400；2浙江大学原子核农业科学研究所，杭州310029；第一作者：1293288389＠qq.com；*通讯作者：shuxl＠zju.edu.cn）

我国每年因重金属污染而损失的粮食达1 200万t左右，造成直接经济损失超过200亿元。对我国4个水稻主产区20个省的农业机构、零售市场的712份稻米样品进行分析，发现Cd含量为0.001～0.740 mg/kg，平均0.050 mg/kg，约2.2%的样品可能种于Cd污染土壤[1]。稻米重金属污染已然成为我国发展安全稻米的重要制约因子。

针对水稻重金属污染的现状，研究人员从栽种不同水稻品种、农艺措施调控以及重金属污染稻田修复等多方面着手开展工作，但这项工作面广量大，仍缺乏有效的重金属阻断措施，预计在较长时间内很难改变水稻生产中土壤的重金属污染状况。研究水稻生长过程中重金属的吸收富集规律，对低重金属富集水稻的培育、种植具有重要的理论指导意义和实用价值。

1 水稻不同器官对重金属元素的吸收

籽粒是水稻收获的主要产品，其重金属含量直接关系到稻米品质和食品安全。一般来说，重金属在水稻植株内的分布规律是新陈代谢旺盛的器官累积量大于营养器官的累积量，在不同形态器官中的含量顺序为：根部＞根茎部＞主茎＞穗＞籽粒＞叶部[2－3]。根部重金属吸收富集系数是地上各部位吸收富集系数的2～100倍。不同重金属在植株中的分布也不相同，成熟期植株中Cu的质量分数为根＞茎≥叶＞米粒＞谷壳，Ni的分布规律为根＞叶＞茎＞米粒＞谷壳，Cr的分布规律为根＞叶＞谷壳≥茎＞米粒，Cd的分布规律为根＞茎＞叶＞米粒＞谷壳；且随着重金属处理量的增加，水稻植株不同部位的重金属质量分数也呈上升趋势，成熟期米粒中Cu、Ni、Cr和 Cd 的质量分数范围分别为：4.50～6.19、1.86～4.63、0.72～0.76和0.08～0.39 mg/kg[4]。水稻籽粒胚中重金属浓度显著高于胚乳，皮层和颖壳中重金属浓度也较高，但因为胚乳占籽粒质量的绝大部分，因此，胚乳中重金属含量占绝对优势。

不同重金属种类在水稻籽粒中的分布积累也有差异，Cd在籽粒中的分布为皮层＞胚＞胚乳＞颖壳，而Cu和Pb是表现为胚＞皮层＞胚乳＞颖壳。籽粒经过加工后，可有效去除重金属含量较多的胚、皮层和颖壳等器官，降低食用大米的重金属含量。从稻谷到精米，重金属Pb、Cu和 Cd的去除率分别达到 56.93%、41.00%和24.10%[5]。将无机As含量超标的糙米样品碾磨成国标三级大米后，无机As含量显著降低至标准值内。此外，水作为洗脱剂可减少米糠蛋白中的As含量，脱As率达75.6%。随着碾米精度的提高，水稻中的重金属含量都会不同程度降低。有研究表明，将稻米加工成三级米，Pb含量可减少35.1%左右[6]。

2 水稻对重金属元素吸收的品种差异

2.1 不同类型水稻对重金属元素的吸收

不同水稻品种间有理化特性的差异，相同种植条件下对不同重金属吸收和转运机制明显不同，籽粒中重金属的积累存在显著差异。Ueno等[7]发现，146个遗传多样性丰富的材料间，其茎部含镉量相差13倍。有研究认为，杂交稻对镉的吸收显著高于常规稻，而籼稻对重金属的吸收又高于粳稻[8－10]。仲维功等[11]研究认为，常规籼稻Cd和Pb积累量最高，杂交籼稻居中，常规粳稻含量最低。曾翔等[12]对7种类型水稻镉积累的分析表明，特种稻＞常规早籼稻＞三系杂交晚稻＞两系杂交晚稻＞常规晚籼稻＞常规粳稻＞爪洼稻。冯文强等[13]分析了四川省20个水稻育种材料的镉吸收能力，发现恢复系抗镉污染能力优于保持系。殷敬峰等[14]研究了不同品种糙米对Cd、Cu和Zn积累特性，发现常规稻和杂交稻糙米的Cd、Cu和Zn含量差异不明显。张磊等[15]研究认为，常规稻的耐镉特性优于杂交稻和超级稻。三系杂交稻的糙米Cd和Cu含量极显著高于两系杂交稻，而两系杂交稻糙米中Zn含量则显著高于三系杂交稻。周歆[16]研究认为，两系杂交水稻和三系杂交水稻糙米中Cd含量存在显著差异。李波等[17]对广东省主栽品种的研究认为，重金属综合污染严重程度依次是籼型常规稻＞两系杂交稻＞三系杂交稻。尽管这些研究都认为水稻品种类型间重金属富集能力差异显著，但结果间因研究条件与水稻品种的不同等存在差异或矛盾。因此，按类型筛选可能存在一定的风险。应根据育种目标，有针对性的筛选品种，并进一步对入选品种在不同环境条件下的适应性进行重点研究。

2.2 不同基因型水稻对重金属元素的吸收

蒋彬等[18]研究了239个水稻精米的Pb、Cd和As含量，发现不同基因型稻米中的重金属含量差异极显著。王林友等[19]研究了20个品种在3个试验点的糙米Cd、Pb和As含量，发现水稻籽粒对重金属积累存在明显的基因型差异，筛选了5个低Cd和Pb含量的基因型，1个Cd和As含量低的基因型。李正文等[10]研究了江苏省57个水稻品种对重金属Cd、Cu和Se的吸收积累，发现针对品种筛选重金属高/低积累水稻，其结论具一定的稳定性，例如武育粳3号和武育粳7号被一致认为属于重金属低积累品种，而汕优63和两优培九属于高积累品种，两优培九较汕优63有更强的抗重金属Cd毒害的能力。冯文强等[13]研究发现，在所供试的各基因型水稻品种中，Y16最不易被重金属污染，其次是Y11；易被重金属污染的是Y07，其次是Y17。刘侯俊等[20]对东北广泛种植的32个水稻品种进行盆栽试验，结果显示，不同水稻品种间Cd的吸收积累特性存在明显差异，越路早生是农业生产中较理想的品种，具有较强的耐Cd性，Cd的富集能力强，但籽粒中Cd含量相对较低。叶秋明等[21]对15个水稻品种进行Cd富集试验，认为辽优2006是较理想的水稻品种，而沈稻6号、辽星20号等品种则尽可能避免种在污染土壤上。沈其文等[22]将18个主栽水稻品种种在重金属污染的2个土壤下进行品比试验，认为早稻中9优547、中稻新两优223和晚稻宜优207适宜在土壤取样区域种植。宁粳1号、南粳44、镇稻16、武运粳24和两优6326较南粳5505、镇稻10及其他2个杂交稻盐两优888和苏两优124具有明显砷耐受性[23]。高Cd品种有较强的将Cd从根转运到茎和从茎、叶转运到米的能力[3]。镉因为与钙具有相似的吸收途径，可破坏水稻根系中的离子平衡，耐镉品种具有更快的根-茎转运速率[24]。因此，对水稻品种进行栽培试验，挖掘其自身的遗传潜力，发挥根际与作物本身对污染物迁移的“过滤”和“屏障作用”，从中筛选低重金属富集品种是可行的。

3 水稻对不同重金属元素的吸收

3.1 重金属形态和种类

除受水稻本身特性影响外，水稻对重金属的吸收还受重金属的种类及形态影响。在水稻生长季节，重金属在水稻植株中的迁移能力依次为 Cd＞Cr＞Zn＞Cu＞Pb[2]。李正文等[10]发现不同水稻品种对重金属Cd、Cu和Se的吸收积累差异分别达到7倍、3倍和4倍，存在显著差异。仲维功等[11]研究发现，水稻植株对4种重金属元素吸收富集和迁移能力的顺序为 Hg＞Cd＞Pb＞As，且随土壤重金属含量的增加，水稻植株重金属含量呈上升趋势，其中Hg在米、谷、茎叶和根中的富集含量均极显著高于对照；稻米中Cd含量比对照增加13倍；Pb在根中的富集量是对照的5倍以上，而Pb在米和谷中的含量与对照差异不显著，说明水稻吸收Pb后向籽粒转移较少[11]。陈慧茹等[25]研究认为，Cd、Cr、Pb 在水稻植株中的迁移能力依次为Cd＞Cr＞Pb。

3.2 不同重金属元素的相互作用

在多种重金属元素的复合污染条件下，元素之间的复合效应对重金属在植物体内的积累分布影响较大。金属元素在籽粒中的吸收系数顺序为Cd＞Zn＞Cu＞Pb，随土壤Cd质量分数增加，水稻籽粒中各金属元素的积累量都有所降低[26]。在Cu、Cr、Ni和Cd复合污染条件下，水稻植株中富集大小依次为 Cd＞Cu＞Ni＞Cr[4]。

李正文等[10]研究发现，不同水稻品种对Cu和Cd的吸收积累有同步的趋势，而高Se品种显示出抑制重金属Cu和Cd积累的倾向。殷敬峰等[14]对糙米中Cd、Cu和Zn含量的相关性分析表明，糙米中Cu和Cd间呈极显著正相关，Cu和Zn间存在显著负相关，而Cd和Zn间相关性较差。说明Cu和Cd间存在协同作用，Cu和Zn间相互抑制吸收，而Cd和Zn间互作不明显。但也有研究认为，Zn会促进Cd的吸收和向水稻植株地上部分转移，Pb也可促进根中滞留的Cd进一步向地上部分迁移[27]。康立娟等[28]研究发现，Pb能促进水稻根和茎对Cu的吸收，降低糙米对Cu的吸收；As能促进水稻根对Cu的吸收，降低茎和糙米对Cu的吸收；Ni能降低水稻茎对Cu的吸收，促进根和糙米对Cu的吸收。Fe2+可与Cd2+竞争转运蛋白（如OsIRTs），降低水稻籽粒中Cd的富集[29]。

4 农艺措施对水稻吸收重金属元素的影响

4.1 影响水稻重金属吸收的外界因素

由于重金属在土壤中的移动受多种因素影响，如沉淀/再溶解，吸收/再吸收，以及与有机/无机配体形成复合物等，水稻对重金属的吸收除受水稻本身特性影响外，水稻生长环境如pH、Eh、土壤中其他元素含量、淹水时间、微生物等对重金属元素的形态和迁移也起重要影响。

pH值是影响水稻根吸收重金属的最主要因素之一，当土壤pH值改变时，原有平衡就会改变，从而影响重金属的生物有效性及植物的吸收。Cd在碱性条件下移动性显著下降，添加碳酸钙、Si富集的矿渣可显著增加土壤pH值，降低土壤中重金属离子的可交换率，降低水稻籽粒中Cd的积累。碱性粘土矿物因具有较大的表面积且在环境pH下，表面带负电，可吸附Cd2+，降低植物对Cd的吸收[30]。

水稻根表铁胶膜对重金属吸收具有重要影响，这种影响与重金属形态和胶膜厚度相关，而且与水稻土壤肥力、水稻品种及其泌氧能力、铁锰肥的使用、水分管理等有关[31]。铁氧化物胶膜可作为一种缓冲液或障碍物，增加或降低可能的金属或类金属离子的吸收[32]。水稻缺铁性根系分泌物可活化根际的难溶性镉，也可吸附包埋金属污染物。水稻根系的缺铁性分泌物，不但可活化土壤中难溶性的铁，也会活化土壤中的Cd、Mn和Cu等元素。根系分泌物对Cd的活化作用受质体中Cd浓度的影响，Cd浓度较低，活化作用明显。

4.2 施肥对水稻重金属元素吸收的影响

施加动物肥可导致水稻籽粒中Cd的聚集，且随施肥量的增加效果愈加显著[33]。每hm2添加1.5 t和3.0 t的污泥生物炭可显著降低稻米籽粒中的Cd含量[34]。外源施加50 μM硝酸钠可显著缓解种植于50 μM Cd处理土壤的水稻毒害，抑制水稻对镉的吸收[35]。外源补充钙和硅可通过抑制幼苗中过氧化损伤消除镉的毒害。Bian等[36]研究发现，添加碳酸钙、硅酸钙等可显著降低水稻对Cd的吸收。施加碳酸钙可显著降低Pb、Cd和Zn的生物有效性，但未能有效抵制Pd和Cd向糙米中转运，可显著降低土壤中交换态As含量，但土壤中As的生物有效性并未有效降低[37]。胡正义等[38]研究发现，土壤S能影响水稻根表胶膜，进而影响水稻对重金属的吸收，施硫能显著减少水稻对As的吸收。

在重金属复合污染条件下，叶面施用硅制剂可以缓解水稻的毒害效应，且施有机硅对水稻重金属毒害的缓解效果更显著。籽粒中Cd、Pb、Cu和Zn的吸收量在喷施硅制剂后均显著降低；籽粒中重金属元素的吸收系数和积累量均表现出降低的趋势。随着Cd处理质量分数的增高，施硅对重金属在籽粒中积累的抑制效应越显著，叶面喷施硅酸钠和正硅酸乙酯剂可缓解水稻重金属毒害效果，显著降低籽粒对重金属Cd、Zn、Cu和Pb的吸收量[26，39]。硅以细胞壁结合有机复合物形式聚集在细胞壁上，显著降低细胞内Cd的浓度[29]。在硅存在的条件下，植株中OsHMA2和OsHMA3表达水平下降，而硅转运相关基因表达上调，植株中Cd/Cu浓度显著降低[40]。硅肥可抑制Cd相关的转录水平，有效逆转镉对水稻的毒害，降低水稻对Cd和Pb的吸收[41－42]。

张海波等[43]研究表明，有机酸、EDTA能有效降低水稻对Cd的吸收，并能抵制Cd向水稻籽粒中转移以及在籽粒中的累积。施加Na2Fe－EDTA，可大大降低水稻根、茎及籽粒中的Cd含量，但随着Fe用量的增加，籽粒中Cd的累积也增加[44]。磷酸氢二钠和羟基灰磷灰石可通过降低土壤中重金属交换态含量从而减少重金属向水稻中的迁移，在培养基质中添加这两种物质可明显降低水稻各器官中Pb和Cd的含量[45]。钙镁磷肥和过磷酸钙对降低水稻茎叶和糙米中Cd含量的效果最好。Zn2+与Cd2+在水稻吸收和转运过程存在竞争，在缺锌土壤中施加有机物质可降低水稻对Ni的吸收，但种子中Cd和Zn的含量降低不明显[46]。生物质炭与含硝化抑制剂3，4－二甲基吡唑磷酸盐的硫硝铵氮肥配施可降低籽粒中重金属Cu、Zn和Cd的质量分数[47]。在土壤中施加KH2PO4，对Cu的吸附效果最好，继而是CO（NH2）2、HN4NO3、KCl、NH4Cl和 Ca（NO3）2[48]。在盆栽试验下，碱性煤渣对降低污染土壤中植株和糙米中的Pb和Cd含量效果最好，基施5.0kg碱性煤渣，早稻糙米中Pb和Cd含量分别降低78.6%和75.4%[49]。

同一种K肥，其来源不同对Cd的吸收影响较大，Cl－能增加土壤中Cd的有效性，将土壤中的Cd解离出来，以CdCln2+形式存在于土壤溶液中，增加水稻对Cd的吸收，KCl会导致水稻对Cd的吸收增加，而SO42－经系列转化后与Cd能形成CdS沉淀，降低了土壤中Cd的有效性，K2SO4则可降低水稻对Cd的吸收[50]。但水培时，营养液中的大部分Cd以离子形式存在，Cl－与Cd形成CdCln2－n，反而限制Cd的移动性而不利于根对Cd的吸收[51]。

4.3 水稻根际环境与重金属元素的吸收

土壤微生物对重金属的生物活性作用很大，一方面根际微生物将大分子分泌物转化为小分子化合物，另一方面微生物可分泌质子、有机酸及铁载体等物质，增加水稻根际Cd等重金属的活化能力。根际土壤pH值和脲酶活性均低于非根际土壤，根际土壤有效态Cd和Zn含量低于非根际土壤，有效态Pb和Cu含量高于非根际土壤。土壤pH值与有效态Pb和有效态Zn均呈显著负相关，有效态Cd、有效态Pb和有效态Cu含量与微生物量碳均呈显著正相关，有效态Cd、Pb、Cu和Zn含量与土壤脲酶活性呈显著负相关，有效态Cd、Pb和Cu含量与蔗糖酶活性呈显著正相关[52]。Arbuscular mycorrhizal真菌可将Cd转化成活性态形式，提高水稻对Cd的耐受性，显著降低水稻根、茎中Cd的含量，且在高Cd浓度下，可降低细胞壁中Cd浓度[53]。Lin等[54]研究发现，Cd抗性细菌可有效降低水稻籽粒中的Cd含量。

4.4 耕作方式对水稻重金属元素吸收的影响

单一农艺措施或不同农艺措施组合可降低土壤重金属的有效性，控制水稻对重金属的吸收和积累。纪雄辉等[55]研究表明，长期淹水处理的水稻根系、茎叶和糙米中镉含量均极显著降低，其中糙米镉含量比间歇灌溉和湿润灌溉平均分别降低41.3%和70.7%。Santiago等[56]报道，免耕可显著提高土壤有机质含量，降低土壤pH值，使得土壤中Mn、Cu和Zn有效量增加，作物对重金属的吸收量提高。常同举[57]通过研究常规平作、水旱轮作、免耕冬水、垄作免耕和厢作免耕5种耕作方式对紫色水稻土壤重金属含量及有效性的影响发现，耕作方式主要通过影响土壤pH值进而影响土壤重金属的有效量及水稻中的重金属含量。

值得注意的是，通过单一的农艺措施降低控制污染土壤重金属向稻米中转移可取得一定的效果，但实际生产中不易推广，生产的稻米也很难达到食品安全的要求。对重金属高积累品种，即使在非污染土地上，其可食用部位重金属含量也可能超过安全标准。因此，结合筛选对重金属抗性强、低吸收的水稻品种，探讨不同农艺调控措施及其组合是未来的研发重点。如沈欣等[58]分析证明，通过种植对镉吸收量较低的水稻品种和提高土壤pH值，可有效降低稻米中镉的积累量，长期淹水虽无直接降镉效果，但与土壤pH值提高存在显著互作。因而，筛选和培育对重金属吸收较低的水稻品种，结合土壤pH值调节和淹水灌溉等农艺措施，可有效解决稻田重金属污染问题。

鉴于重金属对水稻品质安全和人类健康的重要影响，应加强以下三个方面的协调研究：一是加强水稻低重金属积累品种的筛选和推广；二是加强土壤－水稻各器官重金属的动态变化规律研究；三是加强对重金属吸收较低的水稻分子机制研究，为通过农艺措施降低水稻对重金属元素的吸收提供科学依据，其中，对重金属吸收较低的水稻的创制与选育是关键。

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