水稻低温冷害研究进展

蔡志欢， 张桂莲

（湖南农业大学农学院，长沙 410128）

低温冷害引起水稻减产是世界范围内普遍存在的问题，分布在不同地区的水稻品种在其生育期内常常受到不同程度、不同类型的低温危害［1］。低温对水稻的伤害主要表现为种子发芽缓慢、幼苗萎蔫或黄化、孕穗期不育以及抽穗开花期颖壳不张开、花药不开裂、花粉不发育而造成不育，导致结实率降低，产量下降。我国稻作区均有冷害发生，每4～5年就发生一次较大冷害，使我国灾年每年损失稻谷50亿～100亿kg。除东北地区的水稻易遭受低温冷害外，我国长江中下游及华南地区的稻作也遭遇早春“倒春寒”的危害，造成早稻的烂种烂秧，还遭遇“寒露风”的危害影响晚稻的抽穗结实。因此，低温冷害是影响水稻生长发育的自然灾害因素之一，严重影响我国粮食的安全生产。

1 水稻低温冷害类型

1.1 根据水稻冷害发生的特点分类

冷害可分为延迟型冷害、障碍型冷害、混合型冷害和稻瘟病型冷害［2］。延迟型冷害是指水稻在营养生长期遇到低温胁迫，导致幼穗分化放缓和抽穗延迟，或在灌浆期遭遇低温导致成熟不良和产量减少的一种冷害类型，这种冷害多发生在我国高纬度的东北和高海拔的云贵高原等地区；障碍型冷害是在减数分裂期或开花受精阶段遇到低温引起花粉的发育不良和花药不能正常开裂而不能正常受精，从而导致结实率的降低，进而影响产量的一种冷害，我国华南地区和长江中下游地区的“寒露风”危害即属于障碍型冷害；若水稻生育期间同时受到延迟型冷害和障碍型冷害的影响导致稻谷产量受损，这种冷害称为混合型冷害；稻瘟病型冷害发生较少，在云南省高原粳稻区时有发生，它是指在低温条件下和由于低温危害穗颈瘟大面积发生，严重影响稻谷产量的一种冷害类型［3］。

1.2 根据低温冷害发生的时期分类

冷害可分为水稻芽期冷害、苗期冷害、孕穗期冷害、抽穗扬花期冷害、灌浆期冷害5种类型。

芽期冷害是指水稻从播种到第一片叶长成期间受到低温侵袭，导致出芽时间延长，成苗率降低，甚至出现烂秧的一种现象，其田间表现为鞘叶伸展不开，向内弯曲，真叶抽出来畸形，叶顶端形成一个圆圈状，叶尖在叶鞘里包裹抽不出来等现象。孙焱［4］研究表明，芽期低温使水稻成苗率降低，并且随处理温度的降低而降低，随处理时间的延长而降低。

苗期冷害是指水稻从第一片完全叶长成到进入生殖生长之前的整个营养生长时期受到低温侵袭，导致叶片失绿，发僵，分蘖减少，秧苗枯萎，根系受损，甚至秧苗死亡的一种现象。黄伟军［5］研究表明，苗期低温导致叶片叶绿素下降，光合速率减弱，根系活力下降。肖宇龙等［6］研究表明，苗期低温导致水稻分蘖成穗减少，但是对每穗总粒数、结实率及千粒重影响不大。Jia等［7］研究表明，苗期低温处理，导致水稻植株鲜重及干物质重均下降，水稻无物质积累，生长停滞。

孕穗期冷害是指水稻进入生殖生长开始到抽穗期前遭遇低温天气，导致花粉败育，进而影响水稻正常开花授粉，造成水稻结实率降低的一种现象。李健陵等［8］研究表明，水稻孕穗期遭遇低温，致使水稻叶片叶绿素含量降低，光合速率下降，受精率及可育率下降，最终导致水稻籽粒发育过程明显受阻，每穗总粒数减少，结实率及千粒重降低。张金恩等［9］研究表明，孕穗期低温使水稻叶绿素含量降低，净光合速率显著下降，叶片气体交换能力及光响应能力减弱，导致空壳率与秕谷率上升，产量下降达25%。

抽穗扬花期冷害是指水稻抽穗扬花授粉期间受低温侵袭，导致水稻包颈，花药不能正常开裂散粉，或者掉落到柱头上的花粉萌发受精异常，导致稻株结实率下降的一种现象。张荣萍等［10］与钟楚等［11］研究发现，开花期遭遇低温会导致花药不能正常开裂，散粉不足，花粉可育率和柱头花粉萌发率降低，受精结实差，结实率降低，空壳率上升。马树庆等［12］研究表明，在水稻幼穗形成期，温度越低，低温持续时间越长，空壳率越高。另外，周新桥等［13］研究发现，低温导致稻穗包颈或者包颈加剧。

灌浆期冷害是指水稻灌浆期遭遇低温侵袭，水稻光合功能与产物运输功能受到损害，导致籽粒灌浆不佳，产量性状与品质性状下降的一种冷害。耿立清等［14］研究表明，灌浆期低温导致结实率明显下降，穗粒重降低。薛菁芳等［15］研究表明，灌浆期低温导致稻米整精米率下降。

2 水稻耐冷性鉴定评价方法

2.1 芽期耐冷性鉴定

芽期耐冷性是幼芽细胞维持生活的能力，从外观上表现为幼芽诱发绿苗的能力［16，17］。将供试种子置于恒温箱内，在45～50℃温度下处理48 h，使种子充分干燥，以打破休眠。每份材料挑选30粒饱满种子，置于垫滤纸的培养皿或其他器皿里。经浸种后，在30℃的恒温箱内催芽。将芽长催至5 mm左右时，取出来在5℃的低温培养箱内处理10 d。然后，将培养皿置于温度高于20℃的有阳光的室内环境，使稻芽恢复正常生长，放置7～10 d后，调查成活苗数，并计算成苗率，以成苗率作为芽期耐冷性的评价指标［16，17］，芽期耐冷性分 1～9级评价。

2.2 苗期耐冷性鉴定

水稻苗期耐冷性鉴定方法有在人工培养箱中通过恒定低温或渐变低温处理、自然低温处理以及冷水灌溉处理等。大多数研究者选择在人工培养箱中进行低温处理，因为培养箱中环境稳定，可控性强，可减少试验误差。

具体的鉴定方法为在3叶期时将幼苗进行13℃、7 d的低温处理，按照幼苗叶片卷曲度分5个等级来评价材料的耐冷性［18］；在5℃低温下，处理3～4 d，调查叶色分离比例［19］；将 2～3叶期的秧苗在温度5℃下处理7 d，室温下恢复6 d后，以幼苗枯死率来评价［2］；或在早春或晚秋季节，在田间进行，根据叶色变化、苗高等指标来评价［20］；将常温下生长的3～4叶龄秧苗放置在12～13℃的3 cm深冷水池，处理10 d后，在自然条件下放置5～7 d，记录幼苗的叶赤枯度，以叶赤枯度作为幼苗期耐冷性指标，分1～9级评价［21］。

水稻苗期耐冷性鉴定的评价指标分为形态指标和生理生化指标两类。就目前来说，大部分研究者根据形态指标进行鉴定，这些指标有叶龄、叶色、叶片卷曲程度、死苗率、叶赤枯度等。傅泰露等［22］研究表明，水稻苗期耐冷性与低温胁迫下幼苗叶龄和叶片丙二醛含量关系显著，可作为水稻苗期的耐冷性鉴定指标。王怀义等［23］通过对日本和云南水稻品种的花器性状与耐冷性的关系研究，发现不同品种的花药长度有显著差异，花药长的品种耐冷性强，可用花药长度作为水稻的耐冷性指标。

生理生化指标也是反映水稻苗期冷害受损程度的一个方面。这些指标包括电解质渗出率、SOD活性、POD活性、CAT活性、丙二醛含量、叶绿素含量、净光合速率、饱和脂肪酸含量、脯氨酸含量等。Bertin等［24］发现，低温处理后秧苗的存活率与其电介质渗漏关系密切。陈善娜等［25］也采用电介质渗漏作为评价水稻耐冷性的一个指标。刘之熙等［26］以12～13℃低温处理后的叶绿素含量、MDA含量变化为耐冷性指标对水稻苗期耐冷性进行了分析。Kim等［27］试验发现，大多数生理生化指标之间彼此有关联并且与形态指标相关，如MDA含量和电解质外渗率显著相关，相关系数达到了0.861。

2.3 孕穗期耐冷性鉴定

孕穗期耐冷性，根据水稻空壳率的多少来判断，分1～9级评价。1级：1%～10%空壳率；2级：11%～20%空壳率；3级：21%～30%空壳率；4级：31%～40%空壳率；5级：41%～50%空壳率；6级：51%～60%空壳率；7级：61%～70%空壳率；8级：71%～80%空壳率；9级：81%～90%空壳率；或分5级来评价，1级：0%～20%空壳率；3级：21%～40%空壳率；5级：41%～60%空壳率；7级：61%～80%空壳率；9级：81% ～100%空壳率［28］。

2.4 开花期耐冷性鉴定

开花期耐冷性鉴定一般从抽穗期开始，在15～17℃低温下处理 5～10 d［29］。对于籼稻一般采用17℃，对于粳稻一般采用 15℃［16］。有的学者［30］在开花期（昼／夜）21℃低温下，处理5 d。处理之前，将开过花的小穗剪去，经低温处理后，放置于超过25℃的温室中，待成熟后，调查空壳率。耐冷性分级方法与孕穗期耐冷性鉴定相同［31］。

2.5 灌浆结实期耐冷性鉴定

对于灌浆期耐冷性鉴定有几种方法［16］：在开花后，将水稻植株体放入12℃的冷水中处理10 d，或将开花5 d的植株体放在15℃的人工气候箱中处理15 d，或将开花5 d的植株体放在光强低或无光照条件的7℃人工气候箱中处理3 d。处理完毕搬到光照充足、温度超过20℃以上的室内或室外。考种时，去掉空壳，然后测粒重，与对照的粒重作比较。此外，也可以调查垩白粒率等。

3 水稻低温冷害的生理机理

3.1 低温冷害对质膜透性的影响

生物膜是分隔细胞器或细胞与外界环境的膜系统，低温冷害对细胞的影响首先作用于生物膜，低温胁迫下，质膜受损，导致细胞膜透性增大，电解质外渗，电导率增大，所以电导率的大小能够比较客观地反应植物在低温逆境中的伤害状况。李进［32］、李海林等［33］研究显示，苗期低温处理，导致水稻电导率增大，电解质外渗率大大增加，膜透性变大。邓化冰等［34］研究表明，低温使水稻的相对电导率增大，膜结构和功能受到破坏。

丙二醛（MDA）是膜脂过氧化的最终产物，它直接影响到膜上结合酶的比例和活性，过量的MDA使细胞代谢失调，从而毒害细胞。宋广树等［35］研究显示，在水稻苗期、孕穗期、抽穗期、灌浆期低温导致植株体内MDA含量上升。傅泰露等［22］研究发现，低温下水稻叶片丙二醛积累增加，且与水稻的耐冷性有显著关系，所以丙二醛含量可作为水稻苗期耐冷性的鉴定指标。

3.2 低温冷害对抗氧化酶活性的影响

CAT、POD和SOD三种酶被称为保护酶系统，三者可通过协同作用使自由基维持在一个低水平，从而防止自由基造成伤害，使需氧生物得以生存。CAT可以分解H2O2；POD主要起到酶促降解H2O2的作用，清除细胞内的有害自由基；SOD能以超氧阳离子为基质进行歧化反应，从而清除植物组织和细胞内的超氧阳离子自由基，减缓氧自由基对细胞膜的损伤。自由基和活性氧的积累可能引起叶绿素的损坏，进一步导致叶绿体自发荧光的下降，而荧光强弱是PSII活性的表现。孙擎等［36］研究显示，孕穗期低温导致SOD、POD活性先上升后下降，CAT活性随着胁迫时间延长而逐渐下降。朱珊等［37］研究表明，孕穗期低温致使CAT、POD、SOD活性下降。

3.3 低温冷害对光合特性的影响

水稻遭遇低温天气后，叶片中叶绿素含量减少，光合作用受到抑制，PSII电子传递速率降低，而且低温下叶绿体的结构发生改变，表现在片层排列方向发生变化，基粒片层堆叠紧密，出现空泡甚至空洞。孙擎等［36］与王静等［38］研究表明，孕穗期低温胁迫条件下，植株最大光合速率，光饱和点及光能初始利用率随胁迫时间延长而下降、光化学淬灭系数，PSII电子传递速率及PSII最大光能转化效率呈现先降后升趋势。王春萍等［39］研究表明，低温胁迫导致PSII最大光化学量子产量下降。王萍等［40］研究发现，苗期、孕穗期、抽穗期，灌浆期低温导致植株叶绿素含量下降。

3.4 低温冷害对脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白质的影响

脯氨酸能调节植物细胞膜的稳定性，还具有清除活性氧和稳定细胞结构的作用，在低温条件下，生物体能够通过积累脯氨酸来形成一种保护反应。脯氨酸含量的迅速增加，也可以降低水势，作为防脱水剂来保护植株。陈翠莲等［41］研究表明，小麦品种间的抗冷性强弱与脯氨酸的含量成正相关，抗冷性弱的物种或品种，体内游离脯氨酸的含量比抗冷性强的品种低一些。李海林等［33］研究显示，低温致使水稻脯氨酸含量上升，植株抗寒能力越强，脯氨酸积累越多。

可溶性糖是植物体内的有效渗透调节物质，其在细胞内的积累可以降低细胞渗透势以维持细胞膨胀压，防止细胞大量被动脱水。武琦等［42］研究表明，低温导致植株内可溶性糖含量增加，抗冷性强的水稻品种比抗冷较差的品种低温条件下可溶性糖含量诱导更容易。

细胞可溶性蛋白质是植物代谢的主要调控和促进物质，其含量的变化反映了植物合成和代谢的能力。孙擎等［36］研究发现，低温处理条件下，可溶性蛋白含量先上升后下降，在4 d时达到最大。邓化冰等［43］研究显示，低温胁迫初期，剑叶可溶性蛋白质含量呈增加趋势；低温胁迫144 h时，品种的可溶性蛋白质含量下降，其中耐冷品种高于其适温对照。

3.5 低温冷害对根系活力的影响

根系活力是植物生长情况的一个指标，根系活力越高的植物，植物地下部分对矿质元素的吸收能力越强，地上部分生长也越好。水稻根系还具有吸收同化合成有机物的功能，水稻根系能够合成玉米素，有利于促进地上部分核酸和蛋白质的合成、提高叶片光合功能、防止过早衰老以及提高灌浆能力。同时，根系还是一些激素类物质的合成场所［44］。宋广树等［35］研究显示，苗期低温处理后，水稻根系活力下降，且处理时间越长、温度越低，幼苗期水稻的根系活力降低越明显；相同的温度处理条件下，不同水稻品种对低温的反应不同；不同温度下处理天数与根系活力之间均呈现直线线性关系。

3.6 低温冷害对内源激素含量的影响

植物体内源激素调控植株的新陈代谢，尤其IAA、CTK（细胞分裂素）、ABA、GA3等几种内源激素在植株生长发育过程中发挥着重要作用，其中ABA对植株抗寒性作用明显。Veselov等［45］研究表明，CTK在植物抗逆性形成中起重要作用；研究表明水稻抗寒力的提高或降低与组织中游离脱落酸和结合脱落酸的消长有关系，同时与GA3浓度也有关系，低温首先诱导ABA、GA3比值提高，由ABA、GA3相对含量的提高迫使基因表达发生改变，诱导抗寒特异蛋白质的合成从而提高水稻的抗寒能力［46］。朱珊等［47］研究表明，孕穗期低温导致水稻IAA与GA3含量降低，ABA含量升高。欧阳琳等［48］研究表明，在苗期进行低温处理后，秧苗植株体内IAA、ABA、GA3含量均上升。

4 水稻低温冷害防御措施

关于水稻低温冷害的防御措施大体可分为农艺措施和化学调控措施两类。实际中可以单独运用一类措施，也可以根据实际情况将这两类措施搭配运用。

4.1 农艺措施

（1）选用耐冷性品种。根据当地气候情况选用中早熟、优质、耐冷性好的品种是抵御冷害最有效的措施之一，这可以减少遇到低温对水稻造成影响的人工补救成本，也可以降低产量大幅度减少的风险。

（2）适时播种、移栽。应根据不同地区的气候规律，安排合适的播种移栽时期，避开低温，抓住农时，适时早插。此外，要注意培育壮秧，合理密植。

（3）控制水层。水的比热容较大、导热能力弱，在遇到低温天气时，用水调温，可以有效的改变稻田的小气候。王洪军等［49］试验发现，在我国北方寒带稻作区，秧苗遇到10～12℃低温时，只要灌薄水就可以防御冷害。温度越低所需的水层就越高，但最好不要超过叶尖，高水层时应频繁换水以保证水中的含氧量。

（4）覆盖。当秧苗遭遇低温时可用无纺布和草帘相结合在外部多层覆盖加固，也可根据实际情况增加棚膜的空间层数，这两种方法都可以提高膜内空间5℃左右的温度。

4.2 化学调控措施

对水稻施用化学试剂可抑制水稻冷害，目前使用的化学试剂主要分为两类：有机化合物和无机营养元素。

4.2.1 有机化合物

ABA能增强幼苗的耐冷性，外施氟啶酮则抑制其耐冷性的提升。苗微等［50］、Shinkawa等［51］研究都表明，外施ABA导致可溶性糖和脯氨酸含量增加，外施氟啶酮时导致可溶性糖和脯氨酸含量降低；喷施ABA还能有效减缓冷敏感品种在冷胁迫下的受害率，并显著提高结实率［52］。

一定浓度的水杨酸可增强水稻幼苗的抗冷性，但外源水杨酸处理对冷胁迫下水稻幼苗生长存在“低促高抑”的效应。徐芬芬等［53］研究表明，当水杨酸处理浓度小于1.5 mol／L时，其诱导效果随着处理浓度的增加而增强；当水杨酸浓度在1.5mol／L以上时，其诱导效果则随着处理浓度的增加而减弱。

香豆素可提高水稻的耐冷性。陈桂华等［54］用前胡香豆素Ⅲ、前胡香豆素Ⅱ、北美芹素这3种香豆素化合物处理水稻幼苗，结果显示处理组稻株的成苗率、茎叶干重、根干重均显著高于对照组（清水），且50 mg／L的浓度处理时效果最佳。50 mg／L的香豆素化合物处理可使水稻秧苗在低温胁迫下的过氧化物酶、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶活性提高，可溶性蛋白质含量和叶绿素含量上升，游离脯氨酸积累增加。

丙酮能有效抑制低温对水稻的侵害。陈桂华等［55］研究表明，丙酮提取物处理能显著提高可溶性蛋白质含量，能使SOD、POD、CAT酶在低温胁迫后以及恢复时仍保持很高的活性。丙酮提取物处理还能使游离脯氨酸的含量增多，减少膜脂过氧化产物MDA含量，减缓低温对幼苗叶绿素的破坏，提高幼苗的耐冷性。

IPT（稻瘟灵）能提高水稻幼苗抗低温能力。张红心等［56］研究发现，低温处理后，稻苗根系的POD酶活性显著下降，CAT酶活性上升。经IPT处理后，幼苗可部分恢复POD酶活性，增大CAT活性上升空间。

茉莉酸（JA）溶液能有效的提高水稻幼苗的抗寒能力。蔡克桐等［57］研究发现，低温处理后水稻品种的相对电导率、MDA含量均显著上升，其中抗冷性差的品种上升幅度更大，经JA处理后显著降低了抗冷性较强的水稻品种的相对电导率和MDA含量，改善了植株细胞质的泄露，提高水稻品种的抗冷性，对抗冷性差的品种影响程度则小于抗冷性较强的水稻品种。

壳寡糖处理能够促进水稻幼苗的生长，提高水稻植株的抗寒性能。郑典元等［58］研究显示，壳寡糖处理的水稻幼苗经低温胁迫后，电导率增加8.2%，过氧化氢酶（CAT）活性增加了23%，丙二醛（MDA）含量增加81%，能有效提高水稻抗寒力。

4.2.2 无机营养元素

钙是植物生长发育所必需的一种大量元素，具有稳定和保护膜结构和功能的作用，同时也是偶联胞外信号与胞内生理反应的第二信使，参与植物对外界的反应与适应，从而影响植物的生长发育。CaCl2能增加水稻的抗逆性。康丽敏［59］研究发现，CaCl2溶液通过增加POD和SOD的活性，降低MDA的含量，提高植株抗寒力。梁颖等［60］研究表明，适当浓度的 Ca2＋（0.5～1.0 mmol／L）可降低低温胁迫条件下稻苗电解质渗透率和MDA含量，提高SOD、POD、CAT活性，保护叶绿体、线粒体免遭破坏。

低温下床土适当增施磷肥，磷素能减轻叶绿素含量等光合相关生理指标的下降，提高水稻抗寒能力［61］。侯立刚等［62］研究发现，一定浓度磷肥施用，水稻最高分蘖数提高，新叶出叶速度提高，最高分蘖发生时间缩短，成熟期秆长伸缩率缩短；强耐冷品种和弱耐冷品种床土最适施磷范围分别为61.69～71.18 g／m2和 60.35～68.02 g／m2，可减轻延迟性冷害对水稻生育进程的影响。

5 展望

水稻低温冷害在我国各稻区普遍存在，已成为影响我国水稻安全生产的自然灾害因素之一。随着生物技术的快速发展，为水稻耐冷性的深入研究提供了技术支撑。野生稻中含有丰富的耐冷基因，今后加强野生稻耐冷基因源发掘，积极开展野生稻耐冷基因的定位、克隆与分子标记研究，这不仅可以为耐冷基因的图位克隆与转基因提供素材，又可用于分子标记辅助选择育种，争取在早世代选出强耐冷的材料，加快育种进程，培育优质、耐冷的水稻新品种和新材料。其次，水稻的耐冷性遗传较为复杂，由于选用的材料、所用的鉴定方法和评价指标不同，不同的学者研究的结论也不尽相同，因此要加强水稻耐冷性遗传机理研究，为提高水稻抗低温能力奠定理论基础；同时加强耐冷性评价体系研究，提高耐冷性评价效果。另外，加强水稻低温冷害调控研究，开发多功能型的混合型调控剂，以提高水稻抗低温冷害能力。

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