种子老化的生理化与分子机理研究进展

2018-01-18田桂霞

农业与技术 2018年10期

田桂霞

（黑龙江省林口县种子管理站，黑龙江牡丹江 157600）

1 研究人工加速老化种子的特性

人工加速种子老化处理，就是利用高温高湿法对种子生理生化的劣变加速供试，对种子老化特性和最优活力的检测条件进行更加迅速且直接地判定和考察[1]。通过研究人工加速老化的处理，表明老化种子无论是发芽率和发芽势，还是活力指数和发芽指数，保护酶的活力都是根据老化的时间进行延长，从整体上来看，是呈下降的趋势；种子将膜脂过氧化产物和液电导率浸出，与种子各项活力的指标呈负相关。因此，若种子老化程度加深了，种子内部物质能量代谢和生理生化就会发生劣变，这些代谢的产物会加速种子老化的的劣变，降低种子的活力，对种子芽直接进行抑制。

2 种子衰老的生理生化

2.1 Amadori-Maillard反应加速了种子老化

正常种子具有生理活性，若干燥到含水量＜5%时，粘液态细胞质就会转变为玻璃态。种子内外水分热力学状态对种子老化的生理生化反应进行控制；低温和低水分含量能够将老化种子内部酶活性降低，致使种子酶促反应的生化劣变受到阻碍。所以，种子在干燥条件下发生的非酶促反应的产物，会降低细胞清除活性氧的能力，加强膜脂过氧化的程度，并且非酶促反应的产物通过修饰DNA的双链结构，容易将种子的生化功能改变，致使种子的死亡和衰老得以促进。

2.2 膜脂过氧化作用与种子老化

活性氧被认为是膜完整性降低的因子，主要因为质膜对过氧化进行诱发的作用。氧原子所带的2个多余电子会使超氧阴离子和羟自由基以及过氧化氢间接地产生，也就是种子的内部有少量水分导致ROS在其他的质膜和细胞器等部位扩散，并且有氧化还原反应发生，从而将细胞内环境电化学势的稳定状态破坏[2]。羟自由基对于一系列有机分子的过氧化反应都能够启动，最明显的就是对质膜中不饱和脂肪酸产生的强氧化作用，对于嘧啶和嘌吟以及脱氧核糖的生化结构的破坏也起到了加速的作用。通过有些学者的一些研究，也证明老化老种子膜脂过氧化程度与大幅度降低的老化种子的发芽率有很大的关系；最近几年，很多学者对于老化种子胚乳和胚以及子叶等不同部位的ROS分布的轨迹开始进行控究，试图将老化种子对质膜氧化作用的机理进一步地进行研究和探索。通过分析，发现在老化种子的根部顶端积累了大量的ROS分生组织，阻碍了胚轴的伸出，从而使胚细胞分裂受到抑制；从基因组学和酶学方面来说，磷脂酶活化和相关基因表达的实现，是导致种子老化膜脂劣变的主要因素。通过有些学者的研究表明，ROS的自由移动和累积以及对酶活性减弱的保护，是降低种子细胞质膜完整性的主要因素。老化种子大幅度降低的发芽率与老化种子膜脂过氧化的程度呈正相关。

3 展望

从当前来看，研究ROS使种子劣变和老化的人数很多，但是，研究比较单一和表象以及片面，只对种子老化期间ROS单方面负向作用比较重视，忽视了种子在萌发时的转导调控机能。种子的含水量与ROS综合作用也有直接的关系，但是，许多此类的研究通常都是顾此失彼了。所以，在对老化机理探究以前，研究的出发点应该是把握种子的含水量，特别是对玻璃态种子重新进行吸胀萌发的探究，应该定性定量地对ROS进行实时监控，就会更加彻底地进行揭示种子老化机理。积累ROS主要的细胞器就是种子内线粒体，对种子老化前后的机能改变和生理生化特性的线粒体进行考察，对于研究种子老化细胞程序性的死亡也是一个重点。

从当前促进种子老化的生物酶和转录水平考察以及分子来看，对于种子老化酶促反应的途径虽然能够了解，但是，降低细胞膜完整性还具有一定的局限性，对于改变膜蛋白的生理机能还没有兼顾到，所涉及的综合性比较研究种子不同时期和不同部位的老化情况也比较少。所以，对于种子不同时期和不同部位的生理生化变化应该进行精细地考察，无论对于种子不同部位老化情况的探究，还是种子老化独立性机理的判断，都非常有利。