氮对亏缺灌溉冬小麦地上及地下部分生长的影响机制

秦文利

（河北省农林科学院农业资源环境研究所，河北 石家庄 050051）

华北平原是我国最大的冬小麦生产基地，冬小麦生产的可持续发展对于保障国家粮食安全具有重要意义。华北平原的季风性气候导致冬小麦生育期内降水稀少，不能满足冬小麦生长发育对水分的需求，因此，利用地下水进行补充灌溉是实现该区域冬小麦高产的重要途径。然而，华北平原地下水超采严重，形成了世界上面积最大的地下水漏斗区[1]。为保护生态环境，国家实施了地下水限采政策。农民为了降低灌溉成本、稳定产量，逐渐接受了冬小麦亏缺灌溉技术，即冬小麦生育期内水分供应量小于其总蒸散量的灌溉模式。与充分灌溉相比，冬小麦亏缺灌溉可减少灌溉次数3～4次，节约用水量约25%，提高水分利用率15%以上[2]，有效减轻冬小麦生产对地下水的依赖。保证冬小麦产量稳定是实施亏缺灌溉最重要的目标，而促使根系深扎充分利用播前土壤储水、提高地上部干物质向籽粒的转运量是稳定冬小麦产量的重要措施。氮是植物生长需求量最大的矿质元素，在植物新陈代谢过程中发挥着重要作用，对作物生长和产量具有重要影响。通过氮肥调控亏缺灌溉冬小麦地下地上生长、提高水分利用率逐渐发展为当前作物节水、抗旱研究的热点。总结了国内外氮肥调控对亏缺灌溉冬小麦地下和地上部分生长影响的研究进展，旨为华北地区亏缺灌溉冬小麦氮肥优化管理提供技术参考。

1 亏缺灌溉简介

亏缺灌溉，即调亏灌溉，基本内涵为：根据作物生长发育的生理生态特点，在作物某些生育期主动进行水分调亏处理以改变作物的某些生理过程，增强作物的抗旱能力，改变同化产物在不同器官间的分配，实现节水、增产、提质的目标[2～4]。其节水机理主要包含2个方面。（1） 作物根冠比增大。当作物遭遇干旱时，将更多的同化产物分配到根系，促进地下根系生长，抑制冠层生长，降低蒸腾耗水。（2）气孔开度降低。作物在水分胁迫下会降低气孔开度，减少蒸腾耗水，提高水分利用率。增产机理主要为复水后表现出的补偿生长功能有利于增产。亏缺灌溉主要是在作物早期营养生长阶段进行，有利于后期干物质向籽粒的转移，提高作物的收获指数。华北地区冬小麦亏缺灌溉模式主要采用春一水模式，即在冬小麦拔节至抽穗期灌溉1次；但在特别干旱年份，采用春二水模式，即在抽穗期再灌溉1次。

2 氮对亏缺灌溉冬小麦根系生长的影响

2.1 冬小麦根系特点及其在亏缺灌溉中的作用

冬小麦-夏玉米一年两作是华北平原粮食高效生产的主要种植模式，该模式的建立与华北平原的降水特点以及冬小麦和夏玉米根系在土壤中的分布特征有密切联系。华北平原年降水量为480～550 mm，其中70%以上的降水集中于夏玉米生长季，而冬小麦生长季降水稀少，不能满足其生长需求。夏玉米根系在土壤中分布的最大深度为1.2m，能利用最大深度为0.6～0.8 m土层的土壤水，夏玉米收获后深层土壤（0.6～0.8 m以下土层）含有大量水分。冬小麦根系在土壤中分布的最大深度为2.0 m，能利用深度1.6～1.8 m土层的土壤水，冬小麦根系的分布特点有利于其利用深层土壤储存的水分[2]。由此可见，冬小麦和夏玉米根系在土壤中的分布特征决定了冬小麦-夏玉米轮作模式可高效适应华北平原的降水特点。促进根系对深层土壤水分的吸收是冬小麦实施亏缺灌溉的基础，调控根系在深层土壤中的分布可减轻冬小麦土壤水分胁迫、稳定产量。孙红勇等[3]研究表明，提高播前土壤储水对总蒸腾量的贡献可以提高亏缺灌溉冬小麦产量。张喜英等[2]研究认为，增加深层土壤大于0.8 cm/cm3的根长密度，能提高土壤储水对亏缺灌溉冬小麦蒸散量的贡献。Hund等[5]把95%根系所占的土层深度、深层根系所占的比例及土壤中总根长作为表征作物抗旱能力的根系指标。

2.2 氮对冬小麦根系生长及吸水能力的影响

2.2.1 氮对根系生长的影响 冬小麦根系在土壤剖面中呈指数递减特征分布，80%以上根系集中在80 cm土层内[6]。氮对根系生长具有重要影响，但不同研究中氮对冬小麦根系生长的影响不同。研究表明，增施氮肥可调控根系在土壤中的分布，提高根系对深层土壤水分的吸收。Liu等[7]通过6 a大田试验研究表明，亏缺灌溉条件下，240 kg/hm2施氮处理能促进深层土壤根系生长，吸收深层硝态氮等土壤养分，减少硝态氮的残留。Wang等[8]研究发现，冬小麦拔节期和开花期补充灌溉至70%田间持水量条件下，与施氮量0、180和240 kg/hm2处理相比，施氮量为210 kg/hm2时可显著提高60～140 cm土层土壤水分的消耗量。增施氮肥有助于增加根系在深层土壤的生长分布[9]。Zhong等[10]通过氮对黄土高原雨养冬小麦耗水特征和水分利用率影响的研究发现，不施氮处理冬小麦根系稳定吸收120 cm以内土层土壤中的水分，而施氮处理稳定吸收120 cm以下土层土壤中的水分，这可能是因为施氮促使根系在深层土壤分布，能吸收更深土层土壤中的水分和养分。而王艳哲[11]研究表明，亏缺灌溉条件下，增施氮肥降低冬小麦根系总重。张喜英[6]认为，虽然高氮磷土壤上冬小麦根系发达，但根冠比下降；而在低氮磷土壤上，冬小麦深层根系生长相对增加，有利于提高根系与土壤的接触面积，增加养分和水分的吸收。Wang等[8]在黄淮海平原上研究发现，在冬小麦营养生长阶段，轻度的水分和氮胁迫有利于根系在土壤剖面的垂直分布，增加80 cm以下土层冬小麦的根长密度。不同研究中氮对土壤中根系的生长出现了相互矛盾的结果，这可能与土壤水分情况、土壤氮素亏缺程度、施肥位置和土壤肥力类型等不同有关[12，13]。

2.2.2 氮对冬小麦根系吸水能力的影响 根系水力传导度是表示作物根系吸水能力的1个重要参数[14]。作物受到水分胁迫后，会导致根系水力传导度降低。但增加土壤中的硝态氮含量可提高根系水力传导度，降低干旱条件下作物根系的吸水阻力。Gloser等[15]和Gorska等[16]研究表明，作物根系对土壤水分的吸收能力与土壤溶液中的根系水力传导度呈正相关。当土壤硝态氮浓度下降时，作物根系水力传导度降低，当土壤硝态氮浓度提高时，根系水力传导度提高。Maurel等[17]认为这可能与硝态氮能影响水通道蛋白，而水通道蛋白能提升根系水力传导度、加大根系水流通量有关。

3 氮对亏缺灌溉冬小麦地上部分生长的影响

3.1 亏缺灌溉对冬小麦地上部分生长的影响

不同生育阶段水分胁迫对作物产量影响不同。华北平原冬小麦播种期至分蘖期、分蘖期至返青期、返青期至拔节期、拔节期至抽穗期、抽穗期至灌浆期、灌浆期至收获期对水分的敏感指数分别为0.080、0.010、0.083、0.186、0.126 和 0.009，冬小麦返青期至拔节期、拔节期至抽穗期遭受水分胁迫将导致严重减产[18，19]。因此，在保证冬小麦产量条件下进行亏缺灌溉时，正常年份会在返青期至拔节期补充灌溉1次，特别干旱年份会分别在拔节期至抽穗期、抽穗期至灌浆期各补充灌溉1次，其他生育期不进行灌溉。冬小麦早期营养生长阶段进行水分胁迫，可减少冬前无效分蘖，降低土壤含水量，减少土表水分无效蒸发，优化冠层生长，降低奢侈蒸腾，促进冬小麦提早开花，延长灌浆期，使更多花前贮藏在茎秆中的碳水化合物转运到籽粒中，提高冬小麦的收获指数[2]。但冬小麦亏缺灌溉后，会导致其生长后期叶片变黄、衰老加快，光合效率降低，影响干物质的积累和转运。氮是叶绿素的重要组成成分，通过氮素调控可优化亏缺灌溉冬小麦地上部分的生长，提高叶片光合能力，进而提高冬小麦产量。因此，探究氮调控对亏缺灌溉冬小麦地上部生长的影响十分重要。

3.2 氮对亏缺灌溉冬小麦地上部分生长的影响

水是作物根系吸收利用氮的载体，土壤水分状况影响着作物对氮的吸收和利用，即氮肥的有效性。在充分灌溉和亏缺灌溉条件下，一定的施氮量范围内，冬小麦产量均随施氮量的增加而提高，但亏缺灌溉下产量对氮肥的响应度降低。Oweis等[20]研究表明，雨养条件下，随氮肥用量的增加，作物产量不断增加，当氮肥用量达到50 kg/hm2（产量对氮肥响应的临界值）时，再增加氮肥用量，产量稳定甚至出现下降；灌溉条件下，产量对氮肥响应的临界值可提高到100 kg/hm2。Singh Y等[21]研究发现，籽棉产量对氮的响应呈二次曲线型，在不同的亏缺灌溉水平上表现不同。

土壤水分情况也影响着作物水分生产力对氮的响应水平。Singh Y等[21]研究表明，轻度水分亏缺条件下，作物水分生产力对氮肥响应的临界值为200 kg/hm2；提高水分亏缺程度，作物水分生产力对氮肥响应的临界值下降至160 kg/hm2。Shangguan等[22]研究认为，水分亏缺条件下，过量施氮导致水分利用率下降的原因是因为光合速率的下降幅度大于蒸腾速率。

作物实施亏缺灌溉后，必须优化氮肥用量。亏缺灌溉条件下，优化施氮能提高作物叶片的叶绿素含量、叶面积指数和叶片持绿期，以及光能利用率和光合效率；而过量施氮会增加土壤溶液氮浓度，提高作物根系对土壤水分胁迫的敏感度，降低根系水分吸收能力，导致作物叶片蛋白含量、叶绿素含量以及光合作用均明显下降，作物减产，即高施氮量水平下水分短缺减产更严重。Chen等[23]研究认为，亏缺灌溉条件下，0～20 cm土层优化施氮可促进光合产物向籽粒的转移，提高作物产量47%～101%。

4 结论

亏缺灌溉条件下优化氮肥管理，一方面可以提高冬小麦根系的吸水能力，促进冬小麦根系在深层土壤中生长，更多利用播前土壤中的储水，保证冬小麦产量稳定；另一方面可以调控地上部生长，促进干物质向籽粒转运，提高收获指数，增加籽粒产量，提高水分利用率。

土壤水分状况决定着作物对氮的响应水平，过量施氮将增加冬小麦根系对水分胁迫的敏感性，降低根系对土壤水分和养分的吸收，抑制地上部干物质的积累，导致产量下降、水分利用率降低。在华北平原普遍存在着氮肥过量投入的现象，不仅会对亏缺灌溉冬小麦产量的稳定性和水分利用率产生不利影响，还会对生态环境造成严重威胁，因此，根据亏缺灌溉条件下作物对氮的响应，优化氮肥管理，对冬小麦可持续生产具有重要意义。