苜蓿种质资源概况及耐盐性研究进展

陈小芳 徐化凌 毕云霞

（山东省东营市农业科学研究院，东营257091）

盐渍化土壤使农作物低产或不能生长，是制约现代农业增产、增效和实现农业良性发展的主要限制因素之一，是经济与社会问题，同时也是生态环境问题。通过工程措施解决盐渍化是一项复杂、难度大、需时长的工作，因此培育耐盐品种就成为改良盐渍化土壤的有效途径。通过对苜蓿耐盐性的提升，不仅可使饲草产量增加，使蛋白质饲料短缺问题得以缓解，且可使盐碱地具备更高的利用率，对生态环境保护、农业和社会经济可持续发展有着重要意义。

苜蓿是栽培历史最为悠久的豆科牧草，在全球范围内均有种植，可较好的生长于中性或轻度盐碱地上，属于相对耐盐的一类豆科牧草。苜蓿茎叶繁茂，地表覆盖度大，可有效减少地面蒸腾，抑制土壤返盐，同时其发达的根系入土深，可促进降水的淋盐作用，使土壤盐分含量下降，并减少水土流失，具有广泛的农学意义。

1 苜蓿的起源、分布与分类

1.1 苜蓿的起源及传播苜蓿是一种来自近东和中亚的植物。一般认为苜蓿起源于“近东中心”的小亚细亚、外高加索、伊朗和土库曼高地，常提到的苜蓿地理学中心应为现在的伊朗。Muller等[1]研究表明，栽培品种的祖先是起源于近东（指亚洲西南部和非洲东北部地区，伊朗、阿富汗除外）一直到亚洲中部之间的地区及西班牙的野生种群。

公元前5000年，在中亚、两河流域已有苜蓿的驯化、种植。最初将苜蓿用作牧草的记载，出现于公元前1300年，希泰族的石碑上就有用苜蓿饲喂动物的记载。随后，通过入侵军队、探险家和传教士等的活动，苜蓿传入欧洲、北非、阿拉伯半岛、南美等地区，逐渐分布于世界各地[2-3]。公元前138年和119年，外交家张骞两次出使西域，并带回苜蓿种子。到明清时期，苜蓿在我国的种植已经相当广泛，一般作为饲草、绿肥利用，有时也用作蔬菜、草药等。至此，我国开始广泛栽培利用苜蓿。

1.2 苜蓿种质资源的分布苜蓿大多数分布在30°～60°N、20°～ 45°S，其中美国、加拿大、意大利、法国、苏联南部、中国均属于苜蓿主产区；而南半球仅新西兰、阿根廷、澳大利亚等部分国家和区域种植苜蓿[4-5]。

中国是苜蓿属植物主要分布地区之一，处在30°～ 45°N之间，属于最适宜种植苜蓿的区域。我国苜蓿主要分布在黄河流域及其以北的广大地区，包括江苏、河南、山东等17个省区。在新疆、甘肃等降雨量少，但有灌溉的地区也有大面积苜蓿分布[6]。2015年年末，全国苜蓿共有471.13万hm²的保留面积，在全国优质苜蓿种植区域中，黑龙江、甘肃、内蒙古、新疆、宁夏、河北等6个省（区）约占89.8%，形成了一批较大面积、连片、集中的规模化种植基地。

1.3 苜蓿种质资源的分类中国是苜蓿属植物资源分布最丰富的地区之一，《中国植物志》记载苜蓿属植物共有13个种、1个变种[7]，《中国苜蓿》记述了12个种、3个变种、6个变型[8]。根据《中国草种资源重点保护系列名录》的报道以及吴仁润等[9]、卢欣石[10]的研究，我国苜蓿属植物为46个种（包括亚种和变种），其中野生多年生种30个（12个变种，1个亚种），一年生种5个，国外引进种11个。新疆是我国苜蓿属植物遗传资源的分布中心和变异中心，是分布最为密集、多样的区域，我国30个多年生种中，且仅分布于新疆的就达19个种。

2 盐胁迫对紫花苜蓿的影响

2.1 盐胁迫对紫花苜蓿种子萌发的影响在吸水、萌芽、发育的进程之中，盐浓度往往对紫花苜蓿种子发芽率、发芽势的影响较大。韩清芳等[11]通过对19个国内外苜蓿品种萌发期种子耐盐性的研究，发现盐溶液浓度的变化显著影响苜蓿种子的发芽率。王榕楷等[12]指出，植物的耐盐性随个体发育阶段的变化而不同，紫花苜蓿芽体比较稚嫩，对盐胁迫相对较为敏感，在其萌发和幼苗期耐盐性表现最差，生殖期次之，生长后期相对耐盐。在盐胁迫下，紫花苜蓿种子在低浓度时有较高的发芽势，并对胚根和胚芽生长有促进作用，表明低盐浓度益于种子萌发；若浓度相对较高时，则不论胚芽、根长，还是发芽势均快速下降，李潮流等[13]研究也表明高盐浓度抑制种子萌发。

在耐盐性鉴定中多采取不同的盐胁迫溶液。梁云媚等[14]选择氯化钠、硫酸镁、氯化钙3种盐设置不同浓度的盐溶液，对4种苜蓿种子进行萌发期胁迫处理，最终发现，较低浓度的盐溶液均有利于种子萌发，而发芽率伴随盐浓度的提升而下降；在萌发时不同盐对同一品种苜蓿种子的胁迫作用影响强度不同，发芽率在氯化钙处理下有极显著影响。

2.2 盐胁迫对紫花苜蓿产量的影响生长于盐渍土的紫花苜蓿，由于矿质养分与盐分离子的交互作用，使得养分吸收、利用和分配的平衡被打破，苜蓿出苗速度等受到抑制，最终产量降低。李源等[15]对48份俄罗斯苜蓿种质在不同NaCl浓度胁迫下苗期的生长特性进行分析，结果表明，苜蓿存活率、地上生物量、株高及地下生物量随盐浓度的增加而下降，各种质间表现出显著性差异。侯振安等[16]结合室内模拟，研究盐分对苜蓿生长、营养吸收的影响，结果表明，盐分离子积累和必需营养元素吸收量减少引起苜蓿营养失调，使苜蓿株高和干物质下降，下降幅度随盐浓度的增加而增加。李品芳等[17]通过研究发现，随含盐量的增加，苜蓿的茎叶干重日相对生长速率显著降低，减少39.5%～77.5%。此外，在全盐量0.69%时，对苜蓿进行21d处理之后，产生了萎蔫、死亡等现象。桂枝等[18]给出了同样的结果。苜蓿耐盐能力、土壤盐渍化程度及盐离子组成，均会对苜蓿产量的降低幅度产生影响。

3 紫花苜蓿耐盐生理的研究

张永峰等[19]研究了在混合NaCl/Na2CO3胁迫下紫花苜蓿生理指标的变化，随盐浓度的增高，脯氨酸、抗氧化酶、可溶性糖和束缚水与自由水比值会逐渐的增高，但是叶片持水力下降。高浓度盐分能影响到抗氧化酶的活性，也会导致脯氨酸的积累[20]。为研究盐胁迫下脯氨酸甜菜碱的积累和代谢情况，将3周龄的苜蓿放入0.2mmol/L的NaCl溶液中，幼苗、根部、结节处脯氨酸甜菜碱的含量分别提升了10倍、4倍和8倍[21]。

孙伟泽[22]研究表明，受盐胁迫时，CAT、SOD和POD等抗氧化酶的活性和Vc等非酶抗氧化剂的含量会增加。在发芽阶段，紫花苜蓿抗氧化酶活性与耐盐性之间为正相关[23]，对比耐盐品种而言，敏盐品种的抗氧化酶活性较低[24]。在幼苗阶段，植株地上部分的Na+/K+与品种的耐盐性则呈现出负相关关系[25]。

4 紫花苜蓿的耐盐育种

紫花苜蓿是优良豆科牧草的重要代表，所有关于耐盐性的研究，最终目的都是选育耐盐性强的新品种。基于传统的杂交技术，诸多育种专家们进行了大量新品种选育工作，由于此种方式存在耗时过多、周期长、选定范围狭窄等问题，导致其发展、利用受到限制。基因工程使基因在不同物种之间的转移变为现实，为定向选育新品种提供了条件，当前已获得了一些耐盐紫花苜蓿新品系（种）。

植物的耐盐性是一个综合数量性状，是由多基因共同决定的[26]，是多个抗盐基因适时诱导联合表达和多种耐盐生理生化过程协调作用的结果。全面研究并了解紫花苜蓿的耐盐机理、耐盐性状遗传性以及耐盐相关基因和其表达模式，在此基础上，最大限度地针对苜蓿的生物学潜力进行挖掘，使得诸多品质优良、耐盐性突出的新品种得以培育出来，可有效地改良盐碱地，增加苜蓿的产量，为畜牧业的发展作出贡献。