中国草本植物地下生物量研究进展

王紫　蒋志荣　赵锦梅　杨鹏

摘要：在草地生态学研究中，草地地下生物量的研究是必不可少的环节，地下部分无论是对于草地植被碳蓄积还是生理功能都具有举足轻重的地位。本文综述了我国当前草地地下生物量的研究方法和内容，包括草地地下生物量的测定方法，垂直空间分布规律，季节变化，以及环境因子和人为因子对地下生物量的影响，最后对我国草地地下生物量研究的发展趋势提出了主要问题和对生态环境的影响。

关键词：草地；地下生物量；地下生产力；根系；全球变化

草地生态系统是陆地生态系统的重要组成部分，大气中CO₂有相当大一部分为草地植被所固定，其碳储量占陆地生态系统碳储量总量的30%，它向大气中释放CO₂，因而草地植被对全球气候变化具有重大影响，其碳储量的估算对草地植被在全球气候变化中的贡献以及陆地碳循环机制和全球碳收支平衡研究都具有重要意义，这也是目前国际地圈一生物圈研究计划（1GBP）中碳循环研究的重要组成部分。中国草地面积400万hm²，占国土总面积的41.7%，占世界草地总面积的6%-8%，居世界第二，生物量是生态系统最基本的数量特征之一，是认识结构与功能的基础。

地下生物量是指存在于草地植被地表下草本根系和根茎生物量的总和，是草地植被碳蓄积的重要基础。草地根系的生长和周转也是碳蓄积的主要过程之一。同时，植物的地下根系还具有贮藏营养物质，供给营养和水分，支持植物的躯体等基本功能，对于地上生物量的形成乃至对整个植物的生长发育都起着重要的作用，是草地生态系统物质循环和能量流动不可缺少的环节。草地是全球分布最广的生态系统类型之一，在全球碳循环和气候调节中起重要作用。

从现有国内外的研究报道来看，气候因素（包括水、光、热等）、土壤含水量、生物多样性、放牧情况和土地利用情况等都会对草地生物量造成很大的影响，而这些影响因素的准确理解和认识对于草地的合理开发利用以及应对全球气候变化方面具有重要的理论现实意义。

1草地的研究内容与方法

人类对根系的研究可以追溯到19世纪，直到20年前，科学家研究根系的方法还局限于简单的挖掘采样。对于草本地下生物量的研究主要有以下几个步骤：取根、洗根、根样分类、烘干和计算。根样的采集是研究过程最困难的问题，孙力安等在十几年前就对有关草本植物地下生物量的研究方法进行了综述，与目前的研究方法基本相同，尤其是取根方法没有任何进步，由于长久以来没有简单高效而精确的方法，通常采用土柱和土钻取样2种方法，所以这也是我国草地地下生物量研究发展较为缓慢的原因。近年来随着人们对根系研究的不断深入和技术本身的发展，根系的研究方法有了极大的改进，特别是与计算机技术的结合使根系的定量化研究有了极大的进展。

1.1挖土块法

挖土块法（soil monolith）是最为传统的研究根生物量的方法。主要是通过挖掘一定体积土块，然后将含有根系的土壤全部收集到编织袋或者是塑料袋内，写好编号。放入孔筛或尼龙网袋中用水冲洗，将冲洗出来的根进行分离、烘干、称重，从而获得一定土体的根系生物量。这与Roberts、Ro-driguez、Pandey的研究方法相同。挖土块法适用范围广，适用性强。挖土块法只要取样点选择科学并有着足够的重复数，可以获得准确的观测数据。该法操作既简单又不需要专门仪器，是目前草地生态系统研究中使用广泛的方法。但是由于挖土块法所取样品体积较大，重量较大。因而它需要大量的人力挖取和处理土块，它的工作量是所有方法中最大的。

1.2钻土芯法

钻土芯法（soil coring）通常用于细根的研究。最主要的工具是土钻，钻头的直径从几个厘米到十几个厘米，但直径不宜过大，否则取样会相当困难，而且样品量过大会增加运输和处理样品的难度。土钻的直径也不宜过小，否则影响结果的精确性。土钻直径的选择取决于细根分布的异质性和取样的数量。一般情况下大多采用7～10cm的钻径，且每个取样点取样不得低于4钻。根据实验的具体情况选择适宜的钻头直径对实验的成功十分重要。通常采用的土钻有2种：一种为荷兰型根系手钻，另一种为Albercht手钻。

1.3内生长土芯法

内生长土芯法（ingrowth soil core）是当前广泛应用的研究根系的方法，是一种研究根系生物量的方法。将装满过筛无根土的网袋放人事先挖好的坑中，周围再用无根土填满。也可以事先将坑挖好后，直接放人土壤模子，再放入网袋，然后用无根土将其填满，周围缝隙也用无根土填满，最后将模子抽出。土芯埋入后，以一定的时间间隔从土壤中取出，取出前要切断土芯与周围根的连接。

2地下生物量的时空分布规律研究

2.1空间分布

地下生物量的分布主要体现在地下生物量垂直分布的差异性，即草地的地下生物量在空间梯度上的分布是不均匀的。其中地下生物量主要集中在0～10cm的土层中，随着土层的加深地下生物量迅速下降，在50～60cm的土层中接近于0，是由于这一土层中砾石含量大，尤其是在土层越深大块砾石逐渐增多，这严重影响了根系向下伸展利用深层地下水。

2.2时间分布

生物量是时间的函数，研究生物量在时间序列上的变化具有十分重要的理论和现实意义。目前对草地地下生物量的研究多为年内季节动态研究，对年际间的变化研究较少。总结各研究结果，在一个生长季中，草本植物的地下生物量会有显著的变化，其变化趋势类型有：单峰型、双峰型、三峰型。

单峰型的草本生物量是指在生长季中只有一个峰值。例如針茅的地下生物量就有明显的单峰型季节变化，植物返青后，随着地上部分生长的同时地下部分也在不断增加，7月份以后生长速度加快，9月份达到全年最高值；其后，随着地上部分的凋萎，地下部分生物量又趋减少。红豆草的地下生物量也是呈现出单峰曲线变化，在牧草枯黄期的10月最大值出现，3月下旬返青，出现最小值。艾蒿生长季中环境条件的变化较大，但是针茅却与之相反，因此针茅地下生物量的季节变化曲线相对平缓而艾蒿的变化曲线则要比之陡峭得多。红豆草生存的环境条件水、热、光的量和同步性要强于前两者，所以红豆草的地下生物量水平要明显高于他们。

双峰型地下生物量的变化每个生长季有两个峰值。例如蒙古冰草地下生物量在生长季内生长节律外还与不同土层内的土壤水分状况有关。红豆草的地下生物量有2个高峰：一是6月下旬结荚期；一是土壤结冻前，大概在11月中旬，分枝期的4月中旬和果后期的8月上旬是2個低值期，分别为121.1Ig/m²和98.90g/m²。

三峰型和其它类型都比较少见，对其成因进行分析，有助于进一步了解影响植物地下生物量动态变化影响因素和规律。王代军等对多年生黑麦草和白三叶人工草地生物量进行动态研究表明，该类草地地下生物量动态变化呈三峰曲线，第1个峰值在5月下旬，第2个出现在8月下旬，第3个峰值出现在地上部停止生长前期。

3存在的问题和展望

地下生物量研究存在的主要问题是测定方法还有待提高，虽然目前已有了机械化作业，省时省力，但是实用性较差。传统的土柱法不仅消耗人力物力，而且效率低。土钻法虽然省时省力，效率高，但是数据的误差极大。因此最好是土柱法和土钻法相结合最好。

草本植物根系并不是单独存在的，它与周围土壤环境有着密切的关系，环境对于植物的地下生物量有着必要的联系和重要的影响。植物的根系吸收着水分和营养，在植物的生存中扮演着不可或缺的一部分，与土壤有着密切的关系。土壤的水分和养分状况对草本植物的根系的生长有着密切的关系，对植物的发育形态有着很大的影响。

自工业革命以来，以CO₂浓度增加为标志的全球环境变化日益引起全世界社会各阶层的重视，各国科学家已经在这方面开展了大量工作。在我国，有关全球变化对草地地下生物量影响的研究却很少。总之，随着技术的进步和研究方法的提高，草地地下生物量的研究趋势为：新兴技术和产品，尤其是遥感摄影和电子计算机等技术的应用，促使研究分析方便快捷，广泛深入；开拓新领域，使草地地下生物量研究更加细致入微；与全球变化相结合，深入开展草地地下生态过程研究。地下生物量的形成规律长期以来是生态学研究中的一项薄弱环节；从其认识的水平和测定方法与地上生物量的研究水平相比有着较大的差距。我国植物的地下生物量研究越来越受重视，地下生态学、根系生态等概念已经提出，相信在不久的将来，我国草地地下生物量的研究将呈现出欣欣向荣的景象。

（收稿：2017-03-29）