粤东梅州马山生态茶园植物多样性分析

杨期和，廖富林，杨和生，李秋丽

(嘉应学院，广东 梅州 514015)

为了改善茶叶种植环境和提高茶叶质量，近年来，国内外学者陆续开展了有机茶园建设和生产研究，强调采用与自然和生态法则相协调的生产技术，使茶园生态系统保持稳定性和可持续性[1-3]。我国茶园主要分布于南方丘陵山区。在这些山区，气候炎热、雨水较多、地势陡峭、土壤酸化，易发生病虫害，且土壤淋溶侵蚀较严重，水土保持难度大[4]。科学合理的耕作和管理无疑是提高茶叶产量和质量的重要环节，但茶园的植被组成及其植物多样性维持是茶园可持续发展的重要保障。我国茶树人工栽培的可持续性得益于传统农业的管理方式，重要一环就是通过种植绿肥植物，施用厩肥还田保持土壤肥力；加强栽培管理，结合生物和物理的方法防治病虫等[4-7]。本研究在广东省梅州市丰顺县马山茶园进行，通过调查和分析其植被组成和特征，生活型谱以及优势种年龄结构，揭示茶园群落的更新、稳定性与演替趋势，同时为目前茶园建设及植物群落多样性的维持提供参考。

1 材料与方法

1.1 调查区自然地理概况

马山茶园(24°05′19.44″N、116°12′19.78″E)位于广东省梅州市丰顺县龙岗镇九龙嶂与北山嶂之间的山地，海拔800～1288 m。属南亚热带季风气候，年均气温20.6～21.4 ℃，年无霜期300 d以上；年均降水量1483～1798 mm，多集中于夏季；年均日照时间1542.6～1930.1 h；主要风向为东南风。土壤为红黄壤类土壤。茶园占地面积超533.3 hm2，其中百年以上的古茶树超240 hm2，总数逾千株。茶园周围林木繁茂，具有较丰富的生物多样性；由于茶园远离交通干道，方圆30 km2几乎没有工业污染；空气清新，水质纯净；土壤末受污染，土质肥沃。该茶园被评为“全国巾帼现代农业科技示范基地”。目前在华南地区享有较高声誉的马山茶就是这些古茶树及其改良品种。

1.2 调查与分析方法

2015年11月，采用样方法在该茶园近山顶处，设置样地。乔木层、灌木层和草本层样方各14个，样方面积分别为10 m×10 m、2 m×2 m、1 m×1 m(灌草样方在乔木层样方中)。调查乔木样方时，对样方内所有乔木(H>3 m，DBH≥5 cm)逐一鉴别其种类，测定胸径、树高；调查灌木(DBH<5 cm，H>50 cm)、草本(包括蕨类，H<50 cm的小灌木或乔木幼苗)样方内所有植物种类及个体数量、盖度、高度。对植物的果实类型和果熟期通过查阅文献[8-10]，并结合文献[11]及实地调查、探访进行统计和分析。

1.3 数据分析

1.3.1 林木生长指标 计算各标准地林木的平均树高、胸径等生长指标。

1.3.3 生活型谱分析 采用Raunkiaer生活型系统的分类方案，统计组成群落植物的生活型谱。

2 结果与分析

2.1 群落组成结构

群落中共有83种维管植物，其中有蕨类植物6种，裸子植物3种，被子植物74种(其中单子叶植物4种，双子叶植物70种)。群落上可以分为乔木层、灌木层、草本层。乔木层较稀疏，组成较单一，灌木层、草本层植物种数较多，组成较复杂(表1～表3)。

2.1.1 乔木层树种及重要值 乔木层共有12种，隶属于11科12属，分别是杨梅科(Myricaceae)的杨梅(Myricarubra)；樟科(Lauraceae)的华润楠(Machiluschinensis)；胡桃科(Juglandaceae)的少叶黄杞(Engelhardtiafenzlii)；杉科(Taxodiaceae)的杉木(Cunninghamialanceolata)；松科(Pinaceae)的马尾松(Pinusmassoniana)；山茶科(Theaceae)的荷木(Schimasuperba)、柃木(Euryajaponica)、油茶(Camelliaoleifera)；壳斗科(Fagaceae)的硬斗石栎(Lithocarpushancei)、青冈(Cyclobalanopsisglauca)；柿科(Ebenaceae)的罗浮柿(Diospyrosmorrisiana)；金缕梅科(Hamamelidaceae)的枫香(Liquidambarformosana)。样地内的乔木树种较为稀疏，除杉木、马尾松有白蚁侵袭之外，其他树种长势均较良好，重要值最高的为罗浮柿、少叶黄杞和硬斗石栎。乔木平均树高超过5.67 m，平均胸径为10.88 cm，硬斗石栎实测胸径有超过20 cm的，最大的1株胸径达21.34 cm。乔木层树种较少，林下可发现罗浮柿、华润楠、荷木的幼株和幼苗，但其他树种极少(表1)。

表1 群落乔木层主要树种的重要值

2.1.2 灌木层植物及重要值 灌木层共有50种，隶属于30科49属(表2为重要值排前20名的植物)。其中生活型为藤本的植物有9种，占该层物种总数的18%，为茜草科(Rubiaceae)的玉叶金花(Mussaendapubescens)、毛鸡矢藤(Paederiascandensvar.tomentosa)；葡萄科(Vitaceae)的广东蛇葡萄(Ampelopsiscantoniensis)；防己科(Menispermaceae)的毛叶轮环藤(Cycleabarbata)；买麻藤科(Gnetaceae)的买麻藤(Gnetummontanum)；百合科(liliaceae)的暗色菝葜(Smilaxlanceifoliavar.opaca)、圆叶菝葜(S.bauhinioides)；苏木科(Caesalpiniaceae)的小叶云实(Caesalpiniamillettii)；毛茛科(Ranunculaceae)的铁线莲(Clematisflorida)。由于在茶园中，藤本和杂草每年都会在秋冬季全面清除一次，与当地自然林或次生林相比，其种类数量并不多，高度(或长度)通常也不会超过80 cm，基径也较小，多数不超过1 cm，未见攀附至乔木层的种类，攀附至灌木层亦极少，从外形上看与蔷薇科(Rosaceae)的粗叶悬钩子(Rubusalceaefolius)、蒲桃叶悬钩子(R.jambosoides)、白花悬钩子(R.leucanthus)等攀援状灌木的高度相似。因此，本样地中超过30 cm的藤本均视为灌木层种类。灌木层的绝对优势种为茶，其他依次为茜草科的玉叶金花、马鞭草科(Verbenaceae)的白花鬼灯笼(Clerodendrumfortunatum)、百合科的圆叶菝葜。灌木平均高约为61 cm，平均基径为0.40 cm，长势良好(表2)。

表2 群落灌木层主要植物的重要值

表2(续)

2.1.3 草本层植物及重要值 草本层共有植物54种，隶属于32科53属。草本层中重要值以里白科(Gleicheniaceae)的芒萁(Dicranopterispedata)最高，其次是禾本科(Gramineae)的硬骨草(Holosteumumbellatum)和野牡丹科(Melastomataceae)的地菍(Melastomadodecandrum)。株高不足50 cm的藤本植物亦列入此层，共有4种，占草本层物种总数的7.41%，分别为茜草科的玉叶金花、牛白藤(Hedyotishedyotidea)；菝葜科的圆叶菝葜；毛茛科的铁线莲。样地内草本层平均盖度为19.86%，平均高为14.06 cm，但分布不均匀，在样地(在一斜坡上)内的上坡部分，芒萁、硬骨草较多，而在下坡部分，地菍、山血丹(Ardisialindleyana)、紫花地丁(Violaphilippica)较多，杉木其实是萌生苗，而非实生苗。样方中各主要物种的重要值(前20种)见表3。

表3 群落草本层主要植物的重要值

2.2 群落特征

2.2.1 群落特征值 马山茶园乔木层树种较少，因此优势植物种类的重要值较高，重要值最高的为罗浮柿、华润楠、硬斗石栎(表1)；灌木层的为茶、玉叶金花和白花灯笼(表2)；草本层为芒萁、硬骨草和地菍。在茶园中，灌木层无疑是优势层片，茶树是其建群种。马山茶园是将原有的自然林或次生林改造而来，乔木层中的优势种如壳斗科、樟科以及杨梅等树种，是原来次生林改造为茶园时保留下来的。灌木层和草本层的植物虽然改造时经过砍伐、火烧还有除草剂等处理，但由于原有土壤种子库、孢子、地下根茎等繁殖体的缘故，其组成与周边自然植被有很多相似性。

2.2.2 群落物种多样性分析 样地的树种丰富度、Margalef指数、Shannon-Winner指数、Simpson多样性指数、种间相遇机率、优势度指数以及群落均匀度计算结果见表4。

表4 不同群落层次中的物种多样性指标

在茶园群落的3个层次中，灌木层、草本层的丰富度、Margalef指数、Shannon-Wine指数、种间相遇机率均高于乔木层，但乔木层的优势度和均匀度指数最高。为了保证茶树生长的光照条件，茶园中只保留了少量乔木，因此分布稀疏，加上茶园中定期浇灌和施肥，土壤的土肥条件较好，从而适宜于灌木层和草本层植物(多为阳性植物)的生长，但由于茶园秋冬季清除灌木杂草，所以种类虽多，但植株长势有限，个体数量受到限制。

2.3 群落生活型谱

图1 不同生活型所占比例

根据Raunkiaer的生活型分类系统和蔡永立等[12]关于藤本植物生活型的修订分类法，马山茶园83种植物的生活型划分为高位芽植物(又可分为大高位芽植物、中高位芽植物、小高位芽植物、矮高位芽植物)、地上芽、地面芽、地下芽、1年生植物5种生活型，以高位芽植物为主，约占66.27%(图1)。高位芽植物中，又以矮高位芽、小高位芽植物最多，所占比例分别为27.72%、22.89%，其中矮高位芽有白背叶(Mallotusapelta)、白花灯笼、茶、柃木、毛果算盘子(Glochidioneriocarpum)、蒲桃叶悬钩子、石斑木(Rhaphiolepisindica)、算盘子(Glochidionpuberum)、桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)、紫珠(Callicarpabodinieri)等；小高位芽植物有白檀(Symplocospaniculata)、变叶榕(Ficusvariolosa)、大叶紫珠(Callicarpamacrophylla)、虎刺楤木(Araliafinlaysoniana)、栀子(Gardeniajasminoides)、荚蒾(Viburnumdilatatum)、了哥王(Wikstroemiaindica)、毛冬青(Ilexpubescens)、白花苦灯笼(Tarennamollissima)等；中高位芽占12.05%，有米槠(Castanopsiscarlesii)、荷木、华润楠、罗浮柿、青冈、山乌桕(Triadicacochinchinensis)、凸脉冬青(Ilexkobuskiana)、杨梅；大高位芽植物占3.61%，只有马尾松、枫香、杉木3种。地上芽植物占10.84%，有鸡矢藤(Paederiafoetida)、链荚豆(Alysicarpusvaginalis)、芒萁、山血丹、铁线莲、小叶云实、买麻藤、毛鸡矢藤、毛叶轮环藤。地面芽占9.64%，有爱地草(Geophilarepens)、狗脊(Woodwardiajaponica)、广东蛇葡萄、华南毛蕨(Cyclosorusparasiticus)、中华小苦荬 (Ixeridiumchinense)、乌毛蕨(Blechnumorientale)、野雉尾金粉蕨(Onychiumjaponicum)、紫萁(Osmundajaponica)。地下芽占3.61%，有山菅(Dianellaensifolia)、羊耳菊(Duhaldeacappa)、硬骨草。1年生植物占9.64%，有野茼蒿(Crassocephalumcrepidioides)、阔叶丰花草(Spermacocealata)、马唐(Digitariasanguinalis)、千里光(Senecioscandens)、东南茜草(Rubiaargyi)、小蓬草(Conyzacanadensis)、纤毛鸭嘴草(Ischaemumindicum)、钻形紫菀(Astersubulatus)。

2.4 群落区系组成

按照吴征镒[13]提出的中国种子植物属的分布区类型和陆树刚[14]关于蕨类植物科属的分布区类型进行划分，可将马山茶园群落72个维管植物属划分为12个类型(表5)。

泛热带分布型所占比例最大，为33.33%，有紫金牛属(Ardisia)、云实属(Caesalpinia)、紫珠属(Callicarpa)、南蛇藤属(Celastrus)、鸭嘴草属(Ischaemum)、大青属(Clerodendrum)、白酒草属(Conyza)、柿属(Diospyros)、榕属(Ficus)、栀子属(Gardenia)、爱地草属(Geophila)、算盘子属(Glochidion)、买麻藤属(Gnetum)、耳草属(Hedyotis)、冬青属(Ilex)、九节属(Psychotria)、乌桕属(Sapium)、鹅掌柴属(Schefflera)、菝葜属(Smilax)、丰花草属(Spermacoce)、山矾属(Symplocos)、乌毛蕨属(Blechnum)、毛蕨属(Cyclosorus)、金粉蕨属(Onychium)；热带亚洲和热带美洲间断分布型仅有2属，即柃木属(Eurya)、木姜子属(Litsea)；旧世界热带分布有链荚豆属(Alysicarpus)、野桐属(Mallotus)、芒萁属(Dicranopteris)、玉叶金花属(Mussaenda)、乌口树属(Tarenna)；热带亚洲至热带大洋洲分布有4属，分别是山菅属(Dianella)、野牡丹属(Melastoma)、桃金娘属 (Rhodomyrtus)、荛花属(Wikstroemia)；热带亚洲至热带非洲分布仅有2属，即杨桐属(Adinandra)、木耳菜属(Crassocephalum)；热带亚洲分布有8属，为山茶属(Camellia)、润楠属(Machilus)、鸡矢藤属(Paederia)、青冈属(Cyclobalanopsis)、黄杞属(Engelhardtia)、木荷属(Schima)、苦荬菜属(Ixeris)、轮环藤属(Cyclea)；热带分布类型共有45属，所占比例高达62.50%。世界分布有6属，为悬钩子属(Rubus)、铁线莲属(Clematis)、千里光属(Senecio)、狗脊属(Woodwardia)、马唐属(Digitaria)、堇菜属(Viola)。东亚和北美洲间断分布有8属，为枫香树属(Liquidambar)、石栎属(Lithocarpus)、锥属(Castanopsis)、蛇葡萄属(Ampelopsis)、楤木属(Aralia)、钩吻属(Gelsemium)、山蚂蝗属(Desmodium)、勾儿茶属(Berchemia)。中国特有分布有1属，即杉木属(Cunninghamia)。北温带分布有9属，即荚蒾属(Viburnum)、松属(Pinus)、漆树属(Rhus)、杨梅属(Myrica)、杜鹃属(Rhododendron)、紫菀属(Aster)、野古草属(Arundinella)、茜草属(Rubia)、紫萁属(Osmunda)；旧世界温带分布仅有1属，为旋覆花属(Duhaldea)；温带分布型共有10属，所占比例为13.89%。东亚分布型有2属，占总属数的8%，为石斑木属(Rindica)、虎刺属(Damnacanthus)。

表5 群落维管植物属的分布区类型统计

2.5 植物结果特性

马山茶园有74种被子植物，这些被子植物果实类型和果熟期见表6。被子植物的果实大体可分为3种：单果、聚合果、聚花果。在这74种被子植物中，聚花果植物仅有变叶榕和粗叶榕(Ficushirta)2种(所占比例为2.70%)；聚合果植物有白花悬钩子、粗叶悬钩子、蒲桃叶悬钩子3种，其余69种均为单果(93.24%)。单果又分为肉果和干果2类，茶园中的肉果又有浆果、核果、梨果3种类型，共有33种，占44.59%；干果有裂果类的蒴果、荚果，闭果类的瘦果、颖果、坚果类型，共有36种，占48.65%。实际上，在该茶园中，3种聚合果和2种聚花果肉质多汁，可视为非单果类的肉果，因此，马山茶园中，肉果比例高达51.35%。

表6 茶园中被子植物果实类型

对茶园中被子植物结实(籽)情况进行统计(表7)，秋季挂果(结籽)的植物种类最多，比例最高，为83.12%，其次是夏季，为36.36%。58.44%的植物挂果(结籽)期长，果(籽)熟期跨多个季节，如了哥王、白花苦灯笼、荷木、大叶紫珠、柃木3个季节(秋、夏、冬)均有挂果；41.56%是单季(夏季)挂果，如杨梅，悬钩子属白花悬钩子、粗叶悬钩子、梨叶悬钩子等植物。

表7 茶园中不同季节被子植物的挂果(结籽)种数和比例

不同的植物结果量其实差异较大。罗浮柿、杨梅、桃金娘、石斑木、白花悬钩子、粗叶悬钩子、蒲桃叶悬钩子、紫珠、大叶紫珠、地菍、山血丹、广东蛇葡萄等植物，在茶园中分布较多，且结果量较大，实地调查发现，茶园内有较多的鸟类活动，它们是园内的主要鸟嗜植物。

3 讨论

在马山茶园1400 m2的样地中，共有维管植物83种，其优势植物分别是柿科、樟科、壳斗科、山茶科、茜草科、蔷薇科、里白科、禾本科、桃金娘科。该茶园群落多样性较丰富。根据不同类型群落茶园生态效应研究结果表明，多样性丰富的植物群落能改善茶园小气候，改良土壤理化性能，增加有益生物的数量，从而有利于提高茶叶品质，促进茶园系数的良性循环[15]，因此维持并丰富茶园群落内的物种多样性是极其必要的。

茶树是耐荫、喜温湿及漫射光的树种[5，7]。强光和高温不利于茶叶中氨基酸的合成，却有利于多酚类物质的积累，增加苦涩味，导致品质下降[16]。茶园中适当配植一些乔木，可适当减弱光强，有利于提高茶叶质量[17-19]。因此，将次生林改造成茶园时，应对原有的一些乔木适当保留并加以抚育，使之成为茶园的行道树或遮荫树。在马山茶园中，罗浮柿、华润楠是乔木层的优势种，在灌木层或草本层中亦有幼树或幼苗较多分布，种群年龄结构合理，更新良好。在南方地区的其他生态茶园中，柿树、杉木往往也是其中的乔木层树种[16-17]。但马山茶园中，马尾松、杉木均受到白蚁侵袭受害症状很明显，尤其在园区的灯光附近，应适当减少这些树种在茶园中的种植数量。而樟科和楝科一些乡土树种，华润楠、山鸡椒、香樟(Cinnamomumcamphora)、阴香(C.burmanni)、大叶新木姜子(Neolitsealevinei)、绒楠(Machilusvelutina)、苦楝(Meliaazedarach)受害较轻。此外，马山茶园处于近山顶区域，坡度较大且地势较高，选种一些根系发达的水土保持树种，如杨梅、荷木、少叶黄杞等。茶园中，灌木层和草本层中植物也较丰富，尤其是有较多的乔灌木的幼树或幼苗，由于茶园是由以前的自然林、次生林改造而成，土壤中有一些原有树木的种子，而茶园周边的森林是相对完整的常绿阔叶林，鸟类或兽类的活动又会带来这些植物的种子，因此这些种子源保证了周边阔叶林树种的幼苗数量。

马山茶园群落的高位芽植物所占优势(66.27%)，远低于当地自然林和风水林，高位芽植物以矮高位芽和小高位芽为主，但大高位芽、小高位芽比例远低于自然林和次生林[18]，主要是当初将自然林或次生林改造成茶园时，多数乔木被砍伐。虽然茶园群落有较高比例的热带起源的植物，但远低于周边南亚热带常绿阔叶林[18]，主要是因为茶园群落是人工群落，原有森林上层树木被大量砍伐，相对空旷的生境为广布性、抗逆性强的灌草定居和扩散提供了机会。

在马山茶园群落中，有小叶云实、链荚豆、山蚂蟥(Desmodiumracemosum)等固氮豆科植物，是茶园中的绿肥植物，可改善土壤结构，提高土壤肥力。粤东北山区的茶园多建于山坡，坡度往往较大，年降雨量分布不均匀，夏季雨水较多，易造成水土流失。因此，在茶园中间种一些根系较发达的水土保持植物是很必要的。很多豆科植物，如田菁(Sesbaniacannabina)、鸡眼草(Kummerowiastriata)、紫云英(Astragalussinicus)、苜蓿(Medicagosativa)，不仅可做绿肥，还是不可多得的水土保持植物。此外，茶园中套种大豆(Glycinemax)、花生(Arachishypogaea)等，不仅可以提高土壤肥力，而且可直接增加经济收入。

南方山区的茶园易发生病虫害。为了保证茶叶质量，现在提倡采用生物防治技术，在茶园中种植生物防治植物就是其中一项内容。生物防治植物既可增加生物多样性，对作物产量不会产生影响，还能减少化学污染，为食用安全提供保障，而且经济实用、易于操作[19]。紫萁、狗脊、马尾松、小蓬草等就是茶园中自然分布的生物防治植物[20]，另外，适当种植其他的一些乡土生防植物，如藜(Cheopodiumalbum)、土荆芥(C.ambrosioides)、龙葵(Solanumuigrum)生防的效果会更好。目前，茶园内的杨梅、罗浮柿、桃金娘等野生果树的果实可以引诱食虫鸟或其他小型动物，间接对茶园进行生物防治。这些动物不少是杂食性，除了果实之外，还捕食果园中的害虫，对茶树却无伤害。在马山茶园中，虽然适当地保留了一些桃金娘、罗浮柿等树种，但种类和数量远少于自然林、次生林，因此适度种植杨梅、柿子(Diospyroskaki)、橄榄(Canariumalbum)、龙眼(Dimocarpuslongan)、黄皮(Clausenalansium)、山血丹、朱砂根(Ardisiacrenata)、山楂(Rubusparvifolius)、沙梨(Pyrusserotina)等，使茶园在不同季节均有植物挂果引诱食虫鸟捕食害虫，降低农药施用量，保证茶叶质量。目前，在马山茶园中基本上没有配植其他作物，事实上一些豆科作物，不仅可丰富植物种类，还可增加土壤肥力，而且花生、大豆等作物本身也是一种经济作物，可增加经济收入，应该可以考虑在适当的地点配植。当然，马山茶园今后的目标是建成生态观光型茶园，园区内合理配植粤东地方特色的园林植物也是必要的。

4 结论

马山茶园共有植物83种，隶属于42个科72个属。其中蕨类植物5科6属6种，裸子植物3科3属3种，被子植物34科63属74种。乔木层的优势种为罗浮柿、华润楠、硬斗石栎，灌木层为茶、玉叶金花、白花灯笼，草本层为芒萁、硬骨草、地菍。群落有较高的生物多样性，尤其是灌木层和草本层，但乔木层的组成过于简单，可适当种植一些抗白蚁且有水土保持功效较高的乡土树种，尤其是山鸡椒、香樟、阴香、大叶新木姜子、绒楠、苦楝等，既可改善茶树的生长环境，还可防止茶园的水土流失。植物生活型以高位芽为主，占66.27%，但高位芽植物的比例低于周边的自然林或次生林。茶园中虽有些豆科绿肥植物，但种类和数量可再增加，以改良茶园土壤提高肥力。群落区系分析表明热带分布类型比例为62.5%，低于周边其他森林群落，主要由于自然林或次生林改造成茶园过程中，乔木层和灌木层被清理，多数原有的热带起源的乡土树种被砍伐，而世界分布型、温带分布型的灌草得以侵入并扩散。茶园的被子植物中，肉果植物的比例超过50%，秋季挂果的植物最多，但冬春两季，挂果植物较少，应适当补充一些蔷薇科、冬青科、紫金牛科的植物，诱鸟入园以减少虫害，从而维持和促进茶园生态系统的稳定和保证茶园茶叶的产量和质量。

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