矮滨菊的耐荫性研究

姜 珊，徐拾佳，崇晓泽，张晓飞，田 锋，刘冬云

（河北农业大学园林与旅游学院，河北 保定 071000）

矮滨菊的耐荫性研究

姜 珊，徐拾佳，崇晓泽，张晓飞，田 锋，刘冬云

（河北农业大学园林与旅游学院，河北 保定 071000）

为了研究矮滨菊的耐荫性，进行了30%、50%、70%、90%4个梯度的遮荫处理，以全光照处理作为对照，观察矮滨菊在4种处理下的形态指标、光合指标的变化。结果表明：矮滨菊在遮荫度为30%时形态的数值都要明显高于其他3个处理时的数值，50%时光合的数值要明显高于其他3个处理。因此认为矮滨菊具有一定的适应弱光环境的能力，在遮荫度为30%~50%的环境下生长良好。

矮滨菊；耐荫性；形态指标；光合指标

园林植物对城市生态环境的改善和维护有着重要作用，城市中的绿地大多受到高大建筑物的遮挡[1]，而园林的耐荫地被植物种类相对较少，应充分利用自然界耐荫的植物资源，以弥补园林中耐荫地被植物缺乏的现状，提高林下等荫蔽环境中的地面植被覆盖率，营造丰富稳定的城市植物群落结构。因此，耐荫园林植物的筛选和应用对于增加城市植物群落层次，丰富城市景观具有重要意义。

矮滨菊为多年生草本，株高20~60cm，花白色，耐荫、抗旱、抗寒、耐瘠薄、易管理，适宜肥沃及沙质壤土。现阶段对矮滨菊耐荫性的研究较少，通过研究以期能为矮滨菊在园林应用中提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

试验材料为矮滨菊（Leucanthemum vulgare cv“Short”）3a生苗，材料来自于北京绿普方圆园林工程有限公司。

1.2 方法

试验地点设在河北农业大学苗圃试验田，于2017年4月下旬选择长势一致、无病虫害的植株进行田间种植，采用随机区组分布种植，每个小区栽植30株苗，小区间隔0.5m。植株缓苗20d后开始进行遮荫处理。试验共设置4个不同的遮荫度，分别是30%、50%、70%、90%，以全光照为对照（CK）。2017年6月中旬开始每隔10d对形态指标进行测定，其它各项指标于8月进行测定。

1.3 指标测定

1.3.1 形态指标测定

1.3.1.1 叶面积、株高的测定

选取生长势旺盛且一致的植株作为测量样本，扫描后利用AutoCAD软件测量植物叶片的叶长、叶宽、叶面积，每隔10d测量植株的高度。

1.3.1.2 比叶重的测定

采用熊庆娥[2]的方法。采集不同遮荫处理下同一位置且长势相近的成熟叶片10枚，用蒸馏水清洗干净并擦干，经扫描用AutouCAD软件测定其叶面积，在105℃下杀青2h，再将烘箱调至80℃烘干至恒重，称量干重。再根据以下公式进行比叶重计算：

比叶重（SLW）＝叶片干重/叶面积。

1.3.2 光合指标测定

1.3.2.1 光合作用日变化

采用Li-6400型便携式光合作用系统（LICOR，Lincoln，Nebraska，USA）于 2017 年 8 月初，对各遮荫处理下的植物叶片进行不离体的光合日变化测定，测定时间为8：00~18：00，每2h测定1次。每个处理3株，每株1枚叶片，空间取向和角度尽量一致，取其平均值作为该时刻的测定值。Li-6400便携式光合仪可以同时记录叶片的光合参数。

1.3.2.2 光响应曲线

光响应曲线的测定时间在9：00~11：00，每个遮荫处理下测定3片叶子。利用Li-6400光合仪控温为25℃，并将参比室的CO2浓度稳定在380μmol/mol，手动设置14个不同的人工光源光强（PAR）梯度。利用叶子飘[3]设计的光合计算软件对光响应曲线进行拟合，求得相应参数。1.4 数据处理分析

使用Excel2010进行数据统计，利用软件SPSS进行相关性、方差等数学关系的分析，使用叶子飘研发的光合计算软件得到光响应曲线的标准拟合方程。

2 结果与分析

2.1 遮荫对矮滨菊形态的影响

2.1.1 遮荫对矮滨菊叶面积、叶长、叶宽的影响

叶片是植物对光最敏感的部位，当植物置于不同遮荫处理下，为了适应新的光环境会在叶片形态上进行自身的调节变化[4]。由表1可知：矮滨菊的叶长、叶宽、叶面积随遮荫程度加大先增加后减小，在30%遮荫条件下达到了最大值，分别为46.04、10.9、6.5cm2。相比对照分别增加了 16.91%、2.83%和1.56%。叶面积显著高于对照，叶长、叶宽与对照无显著差异。50%~90%遮荫条件下，叶面积、叶长显著小于对照，叶宽与对照无显著差异。由此说明，矮滨菊在30%遮光条件下生长状态最好。

表1 不同遮荫处理对叶面积、叶长、叶宽的影响

2.1.2 遮荫对矮滨菊比叶重的影响

在不同光照条件下比叶重的变化可反映植物叶片中同化产物积累量的变化和利用光制造同化物的能力[5]。由表2可知：随着遮荫度的增加，矮滨菊的比叶重先增加后降低，在遮荫度为50%条件下，达到了最大值，为4.64mg/cm2，相比对照组增加了84.86%，在90%遮荫条件下达到了最小值，为2.20mg/cm2，相比对照组减小了12.35%。多重分析比较表明，全光照与其他遮荫处理均差异显著（P＜0.05），遮荫处理为70%与90%之间差异不显著（P>0.05）。说明矮滨菊在50%遮荫条件下生长状况良好。

表2 不同遮荫处理对比叶重的影响

2.1.3 遮荫对植物株高增量和节间长度的影响

由表3可知：随着遮荫度的增加株高增量呈现先增大后减小的趋势，在30%达到最大，为47.90cm。在90%遮荫为最小，分别为6.90cm。多重分析比较表明：株高增量在全光照下与其他遮荫处理均差异显著（P＜0.05），遮荫处理为30%与50%之间差异不显著（（P>0.05）。说明矮滨菊在30%遮荫条件下生长状况良好。节间长度各处理无显著差异。

2.2 遮荫对矮滨菊光合特性的影响

2.2.1 遮荫对矮滨菊光合日变化的影响

表3 不同遮荫处理对株高增量和节间长度的影响

由图1可知：矮滨菊的净光合速率日变化均为单峰曲线。净光合速率最大值均出现在12：00时，分别为17.8、19.8、25.2、13.0μmolCO2/（m2·s）。相对而言，遮光度为50%下的最大净光合速率值最高，说明在此遮荫处理下的矮滨菊光合作用最强。而90%遮荫处理下，已致死。说明在过度遮荫条件下，矮滨菊只能生长一段时期，无法完成整个生命过程。

图1 不同遮荫处理下净光合速率日变化

2.2.2 遮荫对矮滨菊光合参数的影响

由图2可知：在光强小于200μmol/（m2·s）时各遮荫处理下的净光合速率均随着光强有小幅度的上升。在光强介于200μmol/（m2·s）和800μmol/（m2·s）时，净光合速率上升速度加快。光强进一步增大时，净光合速率趋于平稳，当光强达到光饱和点后，净光合速率的值达到最大，之后当光强继续增加，净光合速率稍有下降的趋势。

图2 遮荫对光响应曲线的影响

在一定环境条件下，叶片的最大净光合速率反映了植物叶片的最大光合能力[6]，矮滨菊在遮光率50%处理下表现出最强的光合能力，在90%遮荫处理下已致死，因此过度遮荫对其造成一定不利的影响。

通过进一步运用光合计算软件进行拟合[3]，得出了矮滨菊在各处理下的光响应参数。由表4可知：矮滨菊的光饱和点、光补偿点以及暗呼吸速率呈现出随遮荫度的增加而依次减小的趋势。最大净光合速率随着遮荫度的增加，呈现出先增加后减小的趋势，在遮荫度50%处理下的值最大。表现量子效率越大，植物对弱光的利用能力越强，随着遮荫度的增加，表观量子效率呈现出了先增加后减小的趋势，在50%遮荫处理下达到最大值，在90%遮光度下致死。多重分析比较表明：矮滨菊各参数在全光照条件下与其他各遮荫处理间差异显著（P＜0.05）。

表4 不同遮荫处理下的光响应曲线参数的影响

3 结论与讨论

3.1 讨论

3.1.1 遮荫对植物形态特征的影响

光是植物必需的能源之一，植物在特定的遮荫环境中的形态指标最能直观地反映出植物对该环境的适应能力。

遮荫情况下植物通过增加叶面积，加速矿物质的运输，来保证正常生长，但是如果光强太弱，叶面积则会减小[7]。本试验研究中，矮滨菊的叶面积随遮荫度的增加先增加后减小，在遮光率30%处理下达到最大值。由此可推断，矮滨菊具有一定的耐荫性，但过高遮荫度会对矮滨菊的生长产生抑制影响。

当光照强度弱时，植物会通过增加株高来获取光源，维持正常生长，但过弱的光环境，维持植物茎生长的资源不足时，植株株高就会显著降低[8]。本试验中，遮荫处理后，随着遮荫程度的增加，节间长度增长，从而引起高度增加，但在90%遮荫处理下，株高增量显著降低且低于全光照条件下，抑制了植物的生长。这与前人研究一致[9]。

3.1.2 遮荫对植物光合特性的影响

植物光合作用曲线变化的不同程度是不同植物所具有的特性[10-11]。一天当中，植物的生理代谢及物质积累能力通过叶片光合作用的日变化得到体现，同时通过分析叶片的光合作用，也可以探究植物适应光照强度的能力[12-13]。本试验结果表明，50%遮荫条件下矮滨菊的净光合速率较其他遮荫处理高，表现出一定的耐荫特性。

光补偿点、光饱和点以及暗呼吸速率等指标是衡量植物光合能力强弱的重要指标。一般情况下，耐荫力较强的植物在弱光条件中，为保证自身最大限度的积累有机物，来保持正常的生命活动，会降低光补偿点来提高植物利用弱光的能力，同时也要相应的降低呼吸速率，减少有机物的消耗。本研究结果表明矮滨菊光补偿点、光饱和点和暗呼吸速率随着遮荫程度的增加，呈现出下降的趋势，说明矮滨菊具有一定的耐荫性。

表观量子效率是叶片光能利用率的一项指标，可以反映植物在弱光条件下利用光能的能力[14]。一般情况下，耐荫植物在遮荫处理下的表观量子效率有所增加，来提高光能利用率。

本研究中，矮滨菊在遮荫度30%、50%处理下与全光照相比增加，说明植物对弱光条件具有一定的适应能力，但在遮荫度70%处理下，表观量子效率低于对照，说明在70%遮荫处理下，植物生长受到影响，而在90%遮荫处理下已致死。

3.2 结论

本试验通过矮滨菊进行了耐荫性研究，分析了不同遮荫度下的形态特征和光合特性，试验主要结论如下：

（1）遮荫对矮滨菊的形态特征有显著影响，叶长、叶宽、叶面积、比叶重、节间长度、株高增量均随遮荫度的增加呈现出先增大后减小的趋势，在30%遮荫处理下最大，在90%遮荫处理下最小。

（2）遮荫对光合特性的影响主要表现在随遮荫度的增加，光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率明显降低。表观量子效率光饱和时最大净光合速率随着遮荫度的增加表现出先增加后减小的趋势，在70%遮荫处理下低于全光照，90%遮荫处理下致死。矮滨菊的净光合速率日变化均为单峰曲线，且随着遮荫度的降低并未改变变化趋势。

对矮滨菊进行耐荫性研究发现，具有一定的适应弱光环境的能力，在遮荫度为30%~50%的环境下生长良好，但遮荫度过大，会抑制植物的生长，所以在园林植物配置中推广应用时，应根据其适宜生长的光照度，合理搭配。

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Study on Shade Tolerance of Short Marina Chrysanthemum

JIANG Shan，XU Shi-jia，CHONG Xiao-ze，ZHANG Xiao-fei，TIAN Feng，LIU Dong-yun
（College of Landscape and Travel，Agricultural University of Hebei，Baoding，Hebei 071000，China）

In order to study the short marina chrysanthemum shade tolerance，30%，50%，70%，90%4 gradient shading treatments were carried out，and the changes of morphological and photosynthetic indexes of dwarf Chrysanthemum under the 4 treatments were studied with full light treatment as control.The results showed that:when the shade was 30%，the value of morphology was significantly higher than that of the other 3 treatments，and the photosynthetically numerical data of 50%days was significantly higher than that of the other 3 treatments.It is concluded that the short marina chrysanthemum has a certain ability to adapt to the weak light environment and grows well in the shade of 30 to 50 percent shade.

Short marina chrysanthemum；Shade tolerance；Morphological indexs；Photosynthetic indexes

S682.11

A

1002-3356（2017）04-0020-03

2017-11-23

河北农业大学大学生创新创业训练计划资助项目（2017108）。

姜珊（1995-），女，全日制本科生。研究方向：花卉种质创新与育种。

刘冬云（1971-），女，博士，副教授，硕士生导师。研究方向：主要从事花卉植物种质资源遗传多样性研究。E-mail:dongyunliu@hebau.edu.cn.